生物

現世恐龍樂園

文/蕭世輝 鳥類起源尋根 1993年的侏儸紀公園系列電影上映後，在全世界吹起了一股恐龍旋風。因為原本陳列在博物館中死氣沉沉的骨骼標本，活生生地出現在螢幕中與人互動，讓鮮少人關心的古生物學，忽然變成了舉世注目的現代顯學!但當大家越來越熟悉電影中電腦繪圖所勾勒出有著裸露皮膚、笨重體型和巨大牙齒的肉食性恐龍時，古生物學者們卻發現越來越多保存著皮膚外層構造的化石，這些化石卻拼湊出另一種的恐龍形象，甚至直指現世型態各異的鳥類，就是源起於兩億三千萬年前三疊紀就出現的恐龍祖先(Brusatte, O’Connor, & Jarvis, 2015; Chen, Zhao, & Peng, 2015; Xing, 2006)。 不難想像經歷幾千萬年的演化，在一億多年前的侏儸紀與白堊紀時期，地球上各種古生態系中，生活著各式各樣披著羽毛的恐龍(圖1)。但大部分的恐龍和其他動植物，在白堊紀時期，卻因為某些目前尚未確定的自然因素而滅絕，但還是有些倖存恐龍，隨著地球時間洪流的推進，在現世中又再一次演化出型態各異目前約10,783種的物種多樣性(Gill & Donsker, 2019)。這些現世恐龍們，發展出較祖先們體型更小型化、大部分具飛翔能力、恆溫且無牙齒等特徵，而我們則稱呼這些小恐龍們的現世名稱為鳥類。 圖1. 身上披著各式羽毛的恐龍示意模型(圖片來源: 拍攝於Studio City, Macau) 現世鳥類在地球生態扮演的角色 這些現世的恐龍後代-鳥類，在你我生活周邊的多樣性資源很豐富，也跟人類生活息息相關，尤其許多種類經過馴養和育種後，提供給全地球人類肉、蛋等重要蛋白質食物來源的「雞形目」(Galliformes)與「雁形目」(Anseriformes)等家禽類物種；而在野外，各式各樣的鳥類種類，也在地球生態系中，貢獻出一己之力來維持或幫助生態系運作。 許多生態系中扮演園丁功能的食蜜性的鳥類，因為吃食花蜜，嘴部沾染了花朵的花粉，到下朵花吃食花蜜時，就可以幫助植物進行異花授粉並產生子代(圖2)；類似的例子還有食果性鳥類，他們吃下果實，藉由飛翔各處並排泄消化不了的植物種子，幫助不能動的植物散播子代和擴散族群(圖3)。 圖2. 食蜜性鳥類「綠繡眼/Japanese White-eye」 圖3. 食果性鳥類「五色鳥/Taiwan Barbet」 甚至有許多海洋性鳥類，扮演拓荒者的角色，從一個已有豐富植被的島嶼擴散群或遷徙時，落腳在貧瘠的荒島，可能藉由羽毛沾附或消化道攜帶的植物種子，幫助植物在島嶼中擴散種群。同時，這些海洋性鳥類亦當起海洋生態系和陸地生態系的信差，將海洋中獲取動物或植物性食物，經過消化排泄後，排遺就可帶給陸域棲地足夠的碳、氮、磷、鈣……等有機肥料(圖4)。這些肥料在大部分由無機礦物構成的島嶼上，可以幫助島嶼上的植物生長，當植被種類和數量越多，構成的生態系越複雜，其上可蘊養物種和數量更多，生物多樣性就能更穩定發展。 圖4. 海洋性鳥類「白腹鰹鳥/Brown Booby」與其排遺 台灣的鳥類生物多樣性 而台灣更是得天獨厚的現世恐龍--鳥類—的樂園，因為地理位置、生態系環境、氣候等的多樣化，孕育出的鳥類物種紀錄，在2019年已達到663種(中華民國野鳥學會，2019)，以鳥種分布密度來說，高居世界前幾名，如國土面積雖然是台灣的272倍的美國，但所分布的鳥種數目尚未到台灣的2倍。因此，因為路程短且可觀賞的鳥種數目多，台灣極為適合發展鳥類的生態觀光。 台灣的鳥類多樣性除了本身的環境多樣化之外，所處的地理位置特殊，東面靠著地球最大的太平洋、北面銜接溫帶東海、西臨亞洲大陸邊緣的台灣海峽與南面承接熱帶海域的南中國海，四面環海阻隔了台灣和鄰近大陸的陸地連接，而台灣的物種，也隨著長時間與亞洲大陸分隔的地理隔離，發展出許多符合地區生態特性的特有物種，其中，包含27種特有種與54種特有亞種鳥類，如2007年票選出的國鳥「台灣藍鵲/Taiwan Blue-Magpie」 (圖5)，即是大家比較熟悉的台灣特有種鳥類。 圖5. 2007年票選出的台灣國鳥「台灣藍鵲/Taiwan Blue-Magpie」 由於台灣處於亞洲大陸邊緣的海面上，除了一年四季皆生活在島上約佔總數約1/4的留鳥外，每年隨著秋冬季東北季風和春夏季西南季風吹起，以台灣為非繁殖棲息地或遷徙中途驛站，在高、低緯度間遷徙的候鳥(一年中，僅有春/夏季來台灣繁殖下一代的夏候鳥或秋/冬季渡冬的鳥類)、過境鳥(台灣是牠們高、低緯度間遷徙時的休憩路徑，僅停留短暫時間的鳥類)或迷鳥(台灣不在牠們遷徙的既定路徑上，因為天候等因素迷航而至的鳥類)等，也為台灣注入7成鳥種數以上的鳥類多樣性。候鳥如在國際自然保護聯盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)紅皮書中，在1993年全世界普查名列極危(critically endangered, CR)物種且全世界僅存288隻的黑面琵鷺(圖6)，20多年來，隨著全世界在繁殖地和近6成族群於台灣度冬棲地的共同保育努力下，全球族群量已上升至4,000隻左右；過境鳥如每年國慶和清明時節南下與北返的國慶鳥灰面鵟鷹(灰面鷲) (圖7)；迷鳥如2014年12月-2016年5月迷途並落腳金山的白鶴(圖8)，並同樣於IUCN紅皮書中，因為全球族群量未達4,000隻而名列極危(CR)物種。 圖6. 每年固定來台渡冬的「黑面琵鷺/Black-faced Spoonbill」與「白琵鷺/Eurasian Spoonbill」 圖7. 固定過境台灣的國慶鳥「灰面鵟鷹/Gray-faced Buzzard」 圖8.迷途並落腳金山的「白鶴/Siberian Crane」 環境破壞與污染對鳥類生物多樣性的影響 雖然台灣有如此豐富的鳥類多樣性資源，堪稱現世的恐龍樂園，但目前許多的人為因素，導致這艘從2億多年前，在地球歷史洪流駛來的巨艦，面臨極度嚴峻的挑戰而載浮載沉。其中，因為人類對各類環境的徵收、開發與破壞，大量、密集且快速的棲地破壞與環境改造，降低了生態棲地的多樣性，尤其許多瀕危並需要被保護或特有種的鳥類物種，因為失去棲地的牠們，若無法快速適應這些人造環境或改變其生活型態，將會隨著如雷龍、暴龍等物種的腳步，在地球生物演化的年曆上被抹去，最後僅能將骨架標本，陳列在暴龍等祖先物種的骨架旁。 除此之外，許多的人類廢棄物充斥著這些鳥類的生活棲地環境，如價格便宜、大量製造和一次性使用的塑膠類產品，使用過後的任意拋棄，讓躲過開發破壞的倖存生態環境更雪上加霜。Chen (2015)曾估計，在2010年就有400〜12,00萬噸的塑膠廢棄物進入到海洋中，由於塑膠垃圾的結構通常很穩定，在自然界中很難被分解，因此塑膠垃圾不斷累積在自然生態環境中(圖9)。 圖9. 台灣近海海面上聚集的飄浮塑膠垃圾 原本在濕地生活的小環頸鴴，因為人類為了設置停車場或夜市場地等用途，將海岸或濕地等泥土地改造為柏油或水泥地，人們利用後又未清除利用過後的廢棄物，導致原來的土地使用者--小環頸鴴，反而必須生活在充滿橡膠氣球和BB彈垃圾的環境中(圖10)。由於現今的鳥類沒有牙齒，因此沒有咀嚼和咬斷的能力，大部分鳥類覓食僅能以吞嚥大塊食物的方式進行，但這些人為塑膠垃圾，極可能隨著鳥類的覓食行為，而進入到鳥類的消化道造成傷害，如圖11中的鳳頭燕鷗，因為誤食了一次性使用後拋棄的塑膠吸管，吸管穿刺消化道和喉部皮膚而露出，未來可能因為阻礙消化道無法吞食或傷口細菌感染等問題，造成死亡。 圖10. 原本生活於溼地的「小環頸鴴/Little Ringed Plover」 圖11. 誤食塑膠吸管而穿刺露出喉部皮膚的「鳳頭燕鷗/Great Crested Tern」 人類活動不該成為現世恐龍—鳥類—滅絕的主因 有越來越多的鳥類，受到人類活動的影響，面臨瀕危甚至步入了恐龍祖先們滅絕的腳步，對於這些從歷史洪流下發展至今的鳥類嬌客們，我們應該如何去做才能保育他們，並維持他們的生物多樣性呢? 可由下列三項來做起: 1. 對於已瀕危或是保育類物種的生育繁殖和非繁殖棲地，應該設立保護區禁止人類活動的干擾或開發。 2. 對於個人使用的塑膠類製品，可減量、重複或取代使用，並妥善根據各縣市環保局已制定的丟棄和回收流程進行。 3. 不隨意餵食、捕獵、飼養和放生，以免干擾、破壞鳥類在原環境生態中的「生態棲位」(ecological niche)。 同時，台灣環保署對於塑膠類廢棄物亦開始管制，包含2018年1月1日起禁止商家提供免費手提塑膠袋和製造或輸入含有塑膠顆粒的個人清潔、美容保養和化妝品等(環保署，2017)，並希望在2020年禁止使用一次性塑膠吸管，希望藉此對於包含鳥類生物多樣性等的保育盡一份心力。因為，若人們對於恐龍的曾經滅絕感覺到婉惜，那就更應該努力遏止人類再度滅絕這些現世恐龍們。 參考文獻 Brusatte, S. L., O’Connor, J. K., & Jarvis, E. D. (2015). The origin and diversification of birdsCurrent Biology, 25(19), R888-R898. Chen, A. (2015). Here’s how much plastic enters the ocean each year, Science, DOI: 10.1126/science.aaa7848. Chen, P. F., Zhao, G. X., & Peng, G. G. (2015). Origin of birds: decade-long efforts and evidence from China. Bulletin of the Chinese Academy of Sciences, 29(1), 29-32. Gill, F. & Donsker, D. (Eds). 2019. IOC World Bird List (v9.1). doi: 10.14344/IOC.ML.9.1. Xing, X. (2006). Feathered dinosaurs from China and the evolution of major avian characters. Integrative zoology, 1, 4-11. 中華民國野鳥學會(2019)。2019年中華民國野鳥學會鳥類紀錄委員會報告。飛羽，291，4-7。 環保署(2017)。107年擴大實施限塑政策 無塑「心」地球。 國立台北教育大學自然科學教育學系助理教授 蕭世輝

素養導向運用於國小生物相關之教學

文/潘怡吟 2019學年起，我國國民基本教育課程綱要將從國民中小學九年一貫課程綱要轉變為十二年國民基本教育課程綱要。 新課綱敘述自然科學領域基本理念中的第一句是「科學源起於人類對生活周圍的好奇或需要」。因此，「學生為何需要學習科學呢？」。教師注重了學生的需求感後，學生才會自發主動的學習。而課綱中強調以自主行動、溝通互動、社會參與為「核心素養」的三個面向，做為主軸來發展課程。課程目標中亦指出教學者要啟發學生科學探究的熱忱與潛能。總綱中更提到「學校教育應善誘學生的學習動機與熱情，引導學生妥善開展與自我、與他人、與社會、與自然的各種互動能力……」。於是「啟發熱忱、善誘動機」是我認為最必要的開端，就如同接下來綱要中的說明，「使學生能對自然科學具備好奇心，才能發展理性思維…」，學生才願意向老師學習科學知識、探究能力與問題解決方法，進而提升其思考智能與科學態度，才有辦法建構起核心素養！ 我從事國小自然科教學許多年，仍需要思考如何教導學生的科學學習。顯然，應從課程的設計及教學方法下手，改變以往傳達給學生科學知識為主，轉為注重教學之始的「啟發」。本文嘗試透過教案設計，以「如何適齡適性呈現生活周遭事物與自然環境，誘導學生的關懷心，以增進學習動機」的角度出發。 此外，總綱實施要點規定領域課程設計應適切融入各議題。於是，參考議題的學習目標，找出適合於國民小學階段，試著將其內涵適切地轉化融入課程。加上綱要內教材的編選中提到，要以「增加學生學習興趣」為最初目標，進而增進學習效果。 因此，本文之教案設計以課綱所列國小生物的「學習內容」為主軸，依據學生的身心發展，採用生活經驗中最愛的「遊戲」方式做為教學活動；並以「環境教育」融入課程，希望能以認知為基礎，進而產生行動力，以及能達到課綱所述的「學習表現」。 教案設計以國小生物為例，在教學活動的流程中以「啟發自發主動的學習」做為該教案的起始標題，希望以操作遊戲方式進行，將議題適切融入領域課程，引發學生對自然科學的好奇心。接下來再以「建構科學學習的活動」為主要標題，趁著剛引起的關懷心，希望以主題學習方式進行，教導學生探究過程架構出良好的學習表現。最後以「展現分享美善的能力」為延伸標題，希望以成品展示、口頭報告方式進行，運用情境提升學生表達能力，並且持續感動進而內化於心中。而這樣教學活動流程的設計，不但試著能培養出核心素養，也考量能與課程綱要中的學習內容相互融合並靈活運用。 舉例說明，此次教案設計中的第一部分「啟發自發主動的學習」的起始標題，先以「環境教育」議題實質內涵中，「環E2 覺知生物生命的美與價值，關懷動、植物的生命。環E3了解人與自然和諧共生，進而保護重要棲地」，做為啟發學生的標的，並找尋內涵相關的桌遊，研究其遊戲規則和遊戲策略後，決定以自編的「植物帝國」（圖1）進行，希望這樣的結合能讓學生產生對植物生命的關懷心以及對科學學習的好奇心。 圖1.「植物帝國」桌遊 接下來第二部分，在「建構科學學習的活動」的標題下，則從綱要的學習內容中找出植物相關的科學概念，以中年級（第二學習階段）為例，希望學生學習的科學概念為「INa-Ⅱ-7 生物需要能量（養分）、陽光、空氣、水和土壤，維持生命、生長與活動、INe-Ⅱ-11 環境的變化會影響植物生長、INf-Ⅱ-5 人類活動對環境造成影響」等等，設計「種菜高手」的主題活動。依據問題建立研究計畫開始，以學生為主、小組方式進行，老師在旁引導，以求培養學生探究能力累積科學概念及增加思考智能。第三部分以「展現分享美善的能力」的標題進行，舉辦一個「小小美食展」，鼓勵學生觀察生活中相關的展覽活動，共同策劃及表現，利用自己種出的蔬菜做成料理並推廣，延續整個學習活動中的感動，培養出對科學學習的興趣。 經過9節的教學之後，我很驚訝於學生的參與度及成長。果然，當國小學生覺得這件事情跟他有關係之後，就能引起其想要參與的心。有心了，對於想要教導他們的科學概念及探究技巧等等，他們就覺得是需要的，進而積極的學習。 一開始上課跟學生說：「我們來玩桌遊吧！」一陣歡呼後，有學生疑惑且大聲的說：「不用上課嗎？」就像我平常觀察到的，在這個成長階段，對他們來說，玩遊戲雖然也是需要學習的，但是並非上課，因此是不具有學習壓力，當然學習興趣迅速提升。此時教師也不必著重在桌遊牌卡中的科學概念，稍微說明一下遊戲規則，就讓他們開始玩遊戲了。 而這套桌遊給玩家的角色預設是「植物天神」，學生對於這樣的角色設定接受度很高，他們對於可以當天神都感到驕傲且充滿期待蠢蠢欲動要來操控他所擁有的植物。遊戲規則中，天神們可以運用植物族群牌中的「適應力」點數，也就是植物各自所需的生存條件的多寡和「繁殖力」的點數，它是植物種子藉由其他力量幫助傳播的難易，來相互進行攻擊或防守。除此之外，還能操控自然因素及人為因素來影響這個生態系中其他植物的存亡及群落的消長。遊戲進行時，大家都很想成為最強的「植物天神」（圖2）。 圖2. 遊戲進行中學生正選擇適應力強的植物牌卡準備出牌 雖然中年級的學生對於桌遊內的科學概念並沒有先備知識，但是這也不是我的目標，他們經由遊戲產生「牽一髮而動全身」的感觸，培養出理解許多因素都能對環境產生影響力，啟發其對於周圍植物的關懷心。當學生分享遊戲經驗時，不管聽的還是說的同學，其認真的程度以及討論時的氣氛熱烈且緊湊。站在旁邊看的我都不需要插手引導，也跟著感到興奮！這是第一階段的教學；延續著這樣的氛圍，發現學生對於這些影響植物生長的因素開始產生好奇時，便可以進行接下來第二階段的主題活動。 下節課一開始，學生興奮地問：「這次要上課了嗎？」，我心中想著以第三階段的主題為目標，增加學生對學習產生興趣，於是回答說：「我們要來辦美食展！」，果然又是一陣的歡呼。因此，第二階段的學習－「種菜高手」主題活動（見文後教案），學生仍是興致高昂。教師繼續增強學生的參與感，他們越來越明白我的用意，了解他們才是主角，於是主動地進入開會討論模式，大家共同發散思考及綜合歸納找出第一步的科學問題，也就是「一個月後要收成自己種的蔬菜！」。 中年級的學生在進行探究過程中是很需要老師在旁引導的，他們感受到要提出問題但是不知道該問什麼？知道要進行資料收集，但是不知道要找什麼資料？找了一大堆之後不會整理也無法與問題連結，找不出重點在哪裡。此時，學生警覺到面對自己的需要而能力不足時，就會開始主動找老師協助並積極學習了。因此，觀察學生在進行討論以建立研究計畫之時，為了達到收成自己種的蔬菜，不但主動學習、求知若渴；當老師教導探究過程時態度認真，自己動手做時謹慎小心（圖3）， 圖3. 學生經由實作學習播種方式 而且能接受分工合作平和地分配時間、共同細心照顧全年級種的蔬菜（圖4）； 圖4. 學生主動依照分配的時間，照顧蔬菜、仔細澆水、檢查蟲害 記錄蔬菜（圖5）、完成報告時也仔細敘述，不像以前寫習作時總是有應付了事的態度。 圖5. 認真記錄蔬菜發芽狀況 我繼續觀察到經由遊戲的啟發及活動情境的佈置，在這樣的氛圍下，學生對於照顧蔬菜的態度及觀察植物生長的角度也明顯不同。他們明白許多因素都會影響植物生長，因此在照顧蔬菜時比較容易發現問題，並主動查詢解決方法。舉例說明，除了種植太密集、蟲害等基本問題外，同學會注意到菜會長歪歪的，然後很自然地就將花盆轉個方向（圖6）， 圖6. 照顧蔬菜時，發現蔬菜歪向太陽的方向，將花盆轉向 然後再將它記錄在紀錄本中（圖7），並於課堂中提出來討論。此時不論是同學或是老師發表後，很容易能引導出植物的向光性，而學習到相關的科學概念。 圖7.記錄照顧蔬菜時發現的問題及處理方法（照片來源：潘怡吟） 第三階段的教學，讓學生共同策劃「小小美食展」的內容。學生們興奮又熱烈地討論共同建立活動計畫，習得規劃的能力。當下老師能感受到之前所教導的探究過程，學生都能靈活運用。有些同學可以當領導者提出主要目標，然後大家聚焦提出目標下的重點問題，查詢資料整理所需要的部分，並分工合作且認真地練習自己所分配到的任務（圖8、9）。 圖8. 收成空心菜的方式是用剪的喔，等它再長大可以再次收成 圖9. 收成的蔬菜做成料理，拍照記錄在種菜小書中 最後在整個活動進行中，看到他們的熱情表現（圖10）和明快的表達，真的令人感動及稱讚！我想學生也得到了經過一連串的學習之後，內心所展現出的成就感！ 圖10. 小小美食展中，學生的熱情表現 教案實錄如下： 臺北市龍安國小自然老師 潘怡吟

臺灣西北海岸藻礁的前世今生

文/許民陽 藻礁簡介 藻礁 (algal reef) 是由藻類所建造的礁體，它和珊瑚礁都屬生物礁 (biotic reef, bioherm)，主要是由分泌及製造鈣質或矽質骨骼的生物，經過漫長時間堆積而成。生物礁的發育必須是建設性地質作用大於破壞性作用的結果，也就是生物礁的造礁速率大於侵蝕速率。礁體的堆積並不快， 通常須經漫長時間形成，往往需要數千年以上 (戴昌鳳、王士偉、張睿昇、鄭安怡，2009)。 地球上最古老的生物礁為在澳洲 Pilbara 發現的由藍綠菌所形成的疊層石 (stromatlite)(圖1)，形成年代在 34.3 億年前。疊層石不但是地球上最早的生物礁，藍綠菌及其後各種藻類行光合作用所釋放出來的氧氣，又慢慢改造地球大氣，使大氣層中的氧氣逐漸增加。地球上的生物也隨著大氣中氧氣含量的增加，演化得更多樣化，構造也更複雜，而形成地球上多采多姿的生命世界。澳洲許多地方仍可找到目前仍在形成的疊層石 (McNamara, 2009; Lane, 2007)，如西澳的鯊魚灣 (Shark Bay)、Cliton 湖、Thetis 湖(圖 2)等地，成為全世界觀察生物礁形成的熱門地點。 圖1. 日本東京上野自然科學博物館展示約20億年前的疊層石剖面 圖2. 澳洲西部 Thetis 湖中現生的疊層石 生物礁的種類以主要造礁生物來命名，例如以石質珊瑚為主的稱為珊瑚礁，以石灰藻造礁為主的稱為藻礁。實際上珊瑚礁不完全由石珊瑚堆積而成，充填其間的藻礁及其他生物碎屑充當鈣質膠結 (carbonate cementation) 的角色 (Davis, 1983)。而在藻礁中，若環境適當，也有一些石珊瑚生長在表面或間夾其間。 西北海岸的藻礁特性 臺灣的藻礁分布，以北海岸及西北海岸為主。北海岸以麟山鼻岬角及東、西兩側(圖 3)， 富貴角西側(圖 4)及東側至石門洞間的海岸最多，由於有輝石安山岩塊出露、藻礁以此為基盤， 依附其上或包圍安山岩生長至高潮線位置(圖 4)，冬春季節，以石蓴為主的藻類生長其上，成一片翠綠(圖 5)。 圖3. 麟山鼻岬角西側海岸的藻礁 圖4. 富貴角西側包圍安山岩生長的藻礁 圖5. 富貴角西側海岸的藻礁，冬季生長石蓴 西北海岸的藻礁主要分布北起大園鄉竹圍漁港海岸向西延伸至觀音鄉及新屋鄉永安漁港附近 (圖6)，以觀音海水浴場至新屋溪口附近海岸侵蝕後退地區分布最寬廣，由外緣至海灘內側，縱深可達 400 公尺，分布面積為臺灣海岸地區最廣者。有些地方連續性較差者，分布成綴礁狀態（patching coral），生長的基盤則為臺地受蝕而出露分布海岸的石英岩質卵石為主。這一層在西北海岸出露的藻礁也延伸至現今海岸沙丘的下方，在大園及觀音沿海許多開挖的魚塭剖面都可發現。 圖6. 西北海岸的藻礁主要分布區域 西北海岸潮間帶的藻礁主要由殼狀珊瑚藻堆積而成，外緣常被侵蝕成海蝕溝(圖7)，與一般的珊瑚礁非常類似。但近觀可發現藻礁呈三種形態，一種為類似包心菜的環狀殼狀珊瑚藻(圖8)，另一種為細枝狀的殼狀珊瑚藻(圖9)，其餘則成散亂的生物碎屑堆積狀態 (貝殼、石灰藻、穿孔貝等組成 ) (圖10)。 外緣的潮間帶仍可看見現生的珊瑚藻－石葉藻（紅色部份）(圖11)，潮間帶的孔隙及潮池中也可看到許多生物，如螃蟹、海葵生長，形成一個生態系。 本海岸帶藻礁堆積的厚度可達 6 公尺餘，在藻礁層中，常可發現石珊瑚發育成薄層狀或碎塊夾於其間(圖11)，戴昌鳳等 (2009) 並將觀音海岸的藻礁命名為「潮音礁灰岩」，並依據造礁生物的組成，區分為「珊瑚藻--珊瑚黏結灰岩」、「珊瑚-珊瑚藻黏結灰岩」以及「珊瑚藻黏結灰岩」。 圖7. 藻礁外緣的海蝕溝 圖8. 生長成環狀的殼狀 圖9. 細枝狀的殼狀珊瑚藻圖 圖10. 藻礁中夾有貝類及牡蠣等生物殼體 圖11. 藻礁外緣潮間帶有現生珊瑚藻－ 石葉藻 (紅色部分) 圖12. 新屋溪口附近藻礁中有石珊瑚 (Favia sp.) 生長 藻礁的發育和氣候及海岸變遷的關係 有關西北海岸藻礁最早的文獻紀錄為林朝棨 (1957)，發現桃園一帶新期的海濱堆積層底部常有一層厚數十公分，由珊瑚、貝殼、小礫等膠結而成的珊瑚礁層。西北海岸藻礁層最早的定年記錄為王鑫、劉平妹和許民陽 (1990) 在觀音海水浴場南側潮間帶 (拔高-0.1m) 採得的珊瑚(Goniapora sp.) C-14 年代為 5730 年，隨後許民陽、張智原 (2007)、王士偉等 (2009)和戴昌鳳等(2009)都有許多定年資料。 筆者也曾在觀音海水浴場附近潮間帶，採得二個藻礁及珊瑚樣本 (NW-7 及 NW-8)，新屋溪口北側海岸則在臺灣電力公司大潭火力電廠所挖出的槽溝及附近採得 10 個樣本(NW-9~NW-18)，所得結果如下表 1 和表 2 所示。 表1. 觀音海岸藻礁及珊瑚C14定年資料 註：採集者--許民陽；碳-14 定年--國立臺灣大學地質系碳十四定年實驗室 表2. 新屋溪口海岸藻礁及珊瑚C14定年資料 註：採集者--許民陽；碳-14 定年--國立臺灣大學地質系碳十四定年實驗室 表2中 NW-9~NW-13 為採自中油公司所挖的天然氣幹管槽溝的藻礁剖面，NW-9 為藻礁剖面最底部附著在卵石層上生長的部份，由 NW-9 採集點向上每隔 20 公分依序採得 NW-10 及NW-11。NW-12 及 NW-13 為該剖面中段的藻礁及珊瑚樣本。 由該槽溝的剖面可知，新屋溪口的藻礁剖面底部最早年代為距今 6240±50 年前，而戴昌鳳等 (2009) 在附近藻礁底部所採得的樣本定年為 7,530 年。中段的珊瑚及藻礁年代大約在距今4471±40 年前。NW-14~NW-16 為靠近海岸內側，藻礁最內緣的剖面(圖 13-1、圖13-2)，由頂部向下每隔 20 公分採集一袋，碳-14 定年為 3280±50 至 2830±50。NW-17 為新屋溪口藻礁最外側的礁層頂部標本，NW-18 為最內側礁層頂部的細枝狀殼狀珊瑚藻礁，兩者的形成年代都是兩千餘年前。 圖13-1. 新屋溪口藻礁內緣剖面 圖13-2. 新屋溪口北側編號 NW-14 的層狀藻礁樣本（白色）及藻礁表面 由上述樣本的定年資料可推估觀音地區海岸 (含新屋溪口海岸) 的珊瑚礁發育年代始於距今六～七千餘年前，至距今二千多年前停止發育。現今海岸廣闊的藻礁早期也延伸至現今海岸的沙丘下方，在大園及觀音沿海許多沙丘下方因開挖魚塭而露出來的剖面都可看到此層礁層，筆者多年前曾在魚塭開挖剖面採集珊瑚礁進行定年。該處珊瑚礁發育良好，樣本大部分在現今內陸較薄層的珊瑚--珊瑚藻黏結灰岩的底部，由碳-14 定年可知均開始發育時間為距今五~六千年前之間(表 3)。 表3. 觀音海岸沙丘下方珊瑚礁C14定年資料 採集者--許民陽；碳-14 定年--國立臺灣大學地質系碳十四定年實驗室 資料來源：許民陽、張智原 (2007) 綜合上述表 1-3 的珊瑚礁及藻礁定年加上前述戴昌鳳等 (2009) 的資料可推估觀音地區海岸近六千年來的海岸變遷如下：距今六千多年前，為第四紀最後一次冰期結束後，氣候較溫暖時期，海水面較現今高 2-3 公尺，形成海進期 (陳于高，1993)，沿海有珊瑚礁及藻礁層生長在礫石層上。至距今四千至二千年前左右，可能由於環境變遷，珊瑚礁漸被藻礁代替，只局部夾於藻礁間生長。 隨後的海退期，海岸漂沙增多，珊瑚礁及藻礁上堆積灘沙及沙丘，兩者皆停止生長，陸地也向外延伸。但距今四十餘年，由於內陸水庫攔沙及河川採沙，導致沿海漂沙減少，加上其他人為因素，觀音海岸出現海岸侵蝕的狀況。 由上述藻礁及珊瑚礁發育及變遷的年代亦可推論，本段海岸全新世生物礁生長的形態或可稱為追上型 (keep-up) (Neumann & Macintyre, 1985)。即珊瑚礁接近 (close to) 海平面生長，其垂直生長的速度可以趕上海準變動 (主要為上升) 的速度，亦即六千年前海面上升時，氣候較溫暖形成海進，觀音地區的珊瑚礁隨之向上生長。此種形態大都分布於逐漸或快速上升的海岸，例如巴貝多海岸 (Barbados) (Bard et al., 1990) 和胡昂半島 (Huon peninsula) (Chappell & Polach, 1991)。但也可發育於某些海岸地殼較穩定的地區，尤其是接近限制珊瑚能生長的緯度帶 (Collins et al.,1993)，觀音地區的珊瑚礁及藻礁發育也具有此種特性。 觀音位於台灣的西海岸，這些海岸變遷的定年資料顯示的另一個意義為西北海岸距今五、六千年以來，由於處於歐亞板塊與菲律賓海板塊碰撞的後方地區，或者因鄰近觀音基盤高區，地殼均處於上升緩慢的狀態，此時期形成的珊瑚礁僅位於現今 0.5 〜 2 公尺不等的高度；相較於板塊碰撞的前緣地區，如花東海岸的八仙洞、大俱來、胆曼等地，五千至六千年前左右形成的珊瑚礁已被抬升至 30 〜 40 公尺的高度 (許民陽、高慶珍、高鵬飛、鄭紹龍，1999；謝孟龍、劉平妹，2010；Hsien et al., 2004)，兩地區的地殼變動量及速率實有極大的差異。 近期海岸線進退與藻礁的關係 筆者在十餘年前調查桃園縣地形與地質景觀時 (許民陽，1993)，當時海岸後退未顯著，沿海漂沙尚未大量減少，藻礁大部分為灘沙及灘礫所覆蓋(圖14)，僅在退潮時，在潮間帶的外緣露出。自從 1961 年以後，由於水壩、防波堤、突堤、離岸堤等海岸結構物的建築大量增加以及採沙、抽沙等因素造成輸沙量驟減，各種人為因素綜合產生的效應造成海岸明顯後退，漂沙覆蓋減少，藻礁才大範圍出露。(圖15) 出露的礁體在退潮時海蝕溝兩側的厚度可達 2 〜 3 公尺左右 (NW14-NW16)，最寬可達 450 餘公尺，巨厚寬廣的礁體出露於廣大波浪侵蝕最強的潮間帶，形成黑褐色的一片，有如分布海岸的武士鐵甲，成為海岸抵抗波浪侵蝕最佳的保護層，在新屋溪口附近，有藻礁分布的海岸，其海岸內緣沙丘的侵蝕速率較慢，可見藻礁的保護效果。 圖14. 1992年7月7日，新屋溪口北側海岸灘沙及灘礫覆蓋海岸，海岸後退已開始，但不見藻礁出露 圖15. 2008年10月10日，新屋溪口海岸因大潭火力發電廠興建港口防波堤產生突堤效應，造成海岸侵蝕、漂沙流失，致使大片藻礁露出，與圖 1992/07/07 比較有明顯差異。 沙源減少及海岸後退，使藻礁出露，露出的藻礁仍然具有防護海岸的功能，在沒有人為干擾的因素下，海岸變遷為伴隨氣候變遷的產物，近期的海岸變遷卻加了許多人為因素干擾的原因。海岸線後退造成國土流失，若未妥善因應，也將對人類生活產生不小的衝擊，這是我們在研究藻礁之餘，更該密切注意的地方。 引用文獻 王士偉、戴昌鳳、謝凱旋、米泓生 (2009) 。桃園全新世「潮音石灰岩」之研究。 中國地球物理學會與中國地質學會九十八年年會及學術研討會論文摘要集。民雄：中正大學地球與環境科學系。 王鑫、劉平妹、許民陽 (1990)。臺灣海岸地區的地形演變。行政院科技顧組專題研究期末報告，臺灣大學地質系。 林朝棨 (1957) 。 臺灣地形。臺灣省通志稿卷一，土地誌，地理篇。臺北：臺灣省文獻委員會。 許民陽 (1993) 桃園縣的地形與地質景觀，自然科學鄉土教材叢書 (二)。桃園：桃園縣政府教育局。 許民陽、高慶珍、高鵬飛、鄭紹龍 (1999)。花東海岸後退的研究—長濱以南至臺東段。臺大地理學系地理學報，26，83-109。 許民陽、張智原 (2007)。臺灣西北海岸後退之研究，淡水河口至頭前溪口段。中國地理學會會刊， 38，1-22。 陳于高 (1999)。晚更新世以來南台灣地區海水面變化與新構造運動研究。國立臺灣大學地質研究所博士論文。 謝孟龍、劉平妹 (2010)。花東海岸全新世地殼上升速率的探討。中央地質調查所彙刊，23，頁165-199。 戴昌鳳、王士偉、張睿昇、鄭安怡 (2009)。桃園觀音藻礁生態解說手冊。臺中縣梧棲鎮：臺灣中油股份有限公司液化天然氣工程處。 Bard, E., Hamelin, B., Fairbanks, R. 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In Proceedings Fifth International Coral Reef Congress, Tahiti, 3, pp. 105-110. 臺北市立大學地球環境暨生物資源學系特聘教授 許民陽

臺灣西北海岸藻礁的生態價值

文/劉靜榆 臺灣的岩礁海岸依造礁生物不同，可以概分為由造礁珊瑚(hermatypic corals)所建造的珊瑚礁，和以殼狀珊瑚藻(crustose coralline algae)為主的藻礁。早期有學者曾提到有藻礁分布的海岸，包括桃園市大園區到新屋區沿岸，新北市淡水區洲仔灣、三芝區的淺水灣、石門區麟山鼻、德茂、石門洞，宜蘭縣的外澳，東南部海岸臺東縣卑南鄉的三仙台基翬漁港、杉原灣海岸，以及屏東縣恆春半島東岸的阿朗壹、旭海、風吹砂海岸等地(王1997, 許2002, 王等2008, 劉2008, 劉2013, 洪等2017, 劉2017, 劉2017b, Liou et al.2017)，但仔細探究其礁體結構，卻發現大多非藻礁，到底臺灣有那幾處真的是藻礁地形？由於桃園海岸有強大的開發壓力，藻礁是否為稀有生態系，有別於珊瑚礁生態系，值得優先保育的論述(Liou et al. 2017)，一直是頗具爭議，因此臺灣西北海岸藻礁之獨特性必須要先釐清。 臺灣西北海岸藻礁之獨特性 建造藻礁要有硬底質，含沙量又要不多不少，才適合殼狀珊瑚藻生長，還要許多因素配合才能，攤開地圖看看，臺灣符合這些條件的地方有那些？ 首先要釐清的是，看到珊瑚不一定就是珊瑚礁，看到殼狀珊瑚藻也不一定是藻礁，厚度未達到標準不可以稱為礁。殼狀珊瑚藻並非罕見的海藻，在人工海水養殖的水族缸裡亦經常可見，也可以在大部分的礁岩海岸發現，然而要達到礁體厚度的標準卻不容易。若達到礁的標準再來就要看結構，基本上礁體結構至少要有50%由造礁藻類組成才可稱為藻礁(圖1、2)。 就礁體外觀而言，造礁生物的種類不同，礁體的結構也不同，桃園藻礁以殼狀珊瑚藻為主要的造礁生物，雖然有不同種的殼狀珊瑚藻，但是藻礁結構以層層堆疊為主，形成的平坦狀岩層，地質學稱生物層(biostrome)，礁體較為鬆散。平坦狀礁體造成大面積微棲地相似的環境，因此生物種類單純，單一物種族群數量大。海水的含沙量高，礁體間的潮池底部經常積沙，因此會出現屬於沙岸的生物種類。東海岸以石珊瑚為主要的造礁生物，群聚的珊瑚形成的共骨，形成的丘狀岩層，地質學稱為生物礁(bioherm)，礁體結構比較堅硬，珊瑚種類繁多，形成各種不同的微棲地，多屬於礁岩海岸的生物，物種多樣性高，但是單位面積單一物種族群數量小。 圖1. 殼狀珊瑚藻層層堆疊形成礁體鬆散的平坦狀岩層，地質學稱生物層(biostrome)。 圖2. 2007年4月中油在桃園觀音區保生海岸進行管線天然氣接收管線工程，當時藻礁呈現整片紅色 北海岸若以富貴角為界，北海岸東側到宜蘭之岩石海岸，潮間帶狹小，生物造礁的體積比例非常的低。北海岸西側相對東側潮間帶面積略廣，礁體的形態介於生物層與生物礁之間，大量安山岩夾雜其間，造礁生物仍以珊瑚為主，以礁體體積而言，珊瑚比例超過7成以上，地理位置上與桃園最接近，屬於藻礁過渡到珊瑚礁的地形，但桃園的硬底質是古石門溪的卵礫石，完全被藻礁的礁體覆蓋，北海岸的安山岩基部有生物礁包圍生長，低潮時安山岩是突出於海平面，因此屬於岩岸的生物種類較桃園多。北海岸西側的物種和桃園地區的比較接近，北海岸東側的物種和宜蘭、台東類似。 追溯2007年中油在桃園觀音區保生海岸進行管線天然氣接收管線工程(湯&劉2008)，以及2014年亞東石化在桃園大堀溪口進行臨時碼頭工程，依照當時所挖出的礁體，可看到層層堆疊的藻礁經過怪手挖出後成粉碎狀。對照2012年麟山鼻漁港改善工程時所挖出的礁體，經過怪手挖出後，堆置在道路上還可以保持每個礁塊長寬達2～3公尺，仔細觀察礁體結構，多是比較堅硬的珊瑚(劉2018a)(見圖3-6)。 圖3. 2007年中油在桃園觀音區保生海岸進行管線天然氣接收管線工程，較高潮處所挖出的碎礁塊及底部的礫石層。 圖4. 2007年中油在桃園觀音區保生海岸進行管線天然氣接收管線工程，較低潮處所挖出的礁體呈粉碎狀。 圖5. 2012年麟山鼻漁港改善工程時所挖出的礁塊長寬達3公尺。 圖6. 2014年亞東石化在桃園大堀溪口進行臨時碼頭工程，所挖出的礁體，可看到層層堆疊的藻礁成粉碎狀。 因此北海岸的西側的珊瑚比例大約占7成，北海岸的東側往東北角一路下到臺灣的東海岸，珊瑚的比例更是高達9成。所以台灣西北海岸之桃園為藻礁地形，北海岸西段為珊瑚礁夾雜藻礁地形，北海岸東段、東北角、宜蘭至花蓮為岩石夾雜珊瑚礁地形，而東南部之台東為珊瑚礁地形。總結，臺灣藻礁地形就只分布西北海岸的桃園而已，證實桃園藻礁的獨特性！ 臺灣西北海岸藻礁的重要性 全世界珊瑚礁海岸或沙泥灘海岸的分佈面積遠高於藻礁海岸，所以偏好棲息於藻礁海岸的物種，若沒有出現在珊瑚礁海岸，也沒出現在沙泥灘海岸，當藻礁消失，這些生物也會跟著消失。單就殼狀珊瑚藻而言，雖然種類很多，但出現在桃園大潭海岸的殼狀珊瑚藻，根據東海大學劉少倫老師藉由分子生物鑑定的技術，確認有許多世界新種，其中包含了世界新屬(陳&劉2017, 劉2018)，如果這些新種確認為桃園地區的特有種，那桃園藻礁的重要性就非常地高了。 整個桃園海岸都是沙丘地形，所以藻礁的形成，本來就是一個奇蹟，是許多條件的組合，萬、千年前所造就的這些組合，包括古石門溪的卵礫石或是冰河融化等因素，幾乎無法再重來一遍，所以毀掉的藻礁是沒有辦法舊地重生，或是異地重建(圖7)。 圖7. 藻礁被開挖處會填滿沙，未來都不可能再形成藻礁地形。 藻礁海岸同時支撐了礁岸生物與沙灘生物兩大不同的生態系，對於生物多樣性的維持非常重要，因此桃園藻礁生態系的重要性是勝過臺灣其他的礁岩海岸，透過之前長期的觀察已知桃園藻礁是一個海洋生物重要的育嬰房，在西部海岸以沙灘為主的棲地，提供了適存於礁岩生物的幼生有一個避難所(陳2017)。 桃園海岸有向外延伸的大陸棚，退潮時露出來的礁體面積非常的遼闊，垂直海岸線向外達數百公尺，低潮線的範圍也較為寬廣，相對於北海岸及東海岸的潮間帶，退潮時露出的範圍大約數十公尺。 桃園藻礁累積海岸線長度達27公里，然桃園海岸的污染相當嚴重，特別在觀音工業區和大園工業區外圍的海岸(劉2010, 劉2011, 劉2017a；見圖8)，但在觀音南段的保生及大潭海岸，仍然保有生長狀況良好的藻礁地形(劉2013, 劉2017b, 劉2018)，目前確認2008年才被命名的兇猛酋婦蟹(Eriphia ferox, 圖9)，其族群在世界上占有重要的生態地位，族群數量達數十萬隻(劉2018a, 林2018)，與臺灣東南海岸主要光手酋婦蟹(Eriphia sebana, 圖10) 族群分佈範圍(張簡等2016)，幾乎完全區隔。 圖8. 雖然桃園累積長達27公里藻礁海岸，但因為污染，工業區外圍大面積礁體毫無生態可言（觀音工業區外側）。 圖9. 2008年才被命名的兇猛酋婦蟹(Eriphia ferox)分布於澎湖往北，苗栗、桃園、北海岸到宜蘭海岸，在大潭藻礁之族群數量達數十萬隻。 圖10. 分布台東往南、墾丁至小琉球海岸的光手酋婦蟹(Eriphia sebana)。 而在大潭海岸常發現的庫卡寄居蟹(Pagurus kulkarnii，圖11、12)，退潮時段，庫卡寄居蟹會逐漸群聚，並蟄伏在殼內，等待下次潮水漲上來之後再開始活動。每個成團群聚的種類單純，單種單團族群數量常達數百隻，因潮間帶範圍廣闊，沿著低潮線可記錄上萬隻，大潭海岸族群數量達數千萬隻，且常呈單一優勢種群集(monodominant community)，與北部和東海岸的物種明確區隔。 圖11. 退潮時段，庫卡寄居蟹會逐漸群聚，並蟄伏在殼內，等待下次潮水漲上來之後再開始活動。 圖12. 在大潭藻礁海岸常發現的庫卡寄居蟹(Pagurus kulkarnii)常呈單一優勢，族群數量達數千萬隻。 大潭海岸的含沙量遠高於北海岸、宜蘭海岸和東海岸，庫卡寄居蟹是可以忍耐海水濁度的物種，同樣可以耐含砂量高的珊瑚--柴山多杯孔珊瑚(Polycyanthus chiashanensis, 圖13)，與庫卡寄居蟹的棲地大致重疊。這種珊瑚已被確認為臺灣特有種，曾經以為僅存於高雄柴山海岸(Lin et al., 2012)，行政院農業委員會2017年3月29日公告列為臺灣的瀕臨絕種野生動物石珊瑚(行政院2017)，可惜發現的模式地點已經遭受破壞，目前在大潭藻礁海岸族群數已遠高於初次發現的模式地點(陳2018)，且在臺灣的外島、懇丁、北海岸及東海岸等礁岸都沒記錄到，成為全世界最重要的棲地，更可確認臺灣西北海岸藻礁的生態價值。 圖13. 瀕臨絕種的柴山多杯孔珊瑚(Polycyanthus chiashanensis)，2012年才被命名，在大潭藻礁海岸族群數已遠高於初次發現的模式地點，成為全世界最重要的棲地。 臺灣西北海岸的藻礁因為龐大的底棲魚蝦蟹類，同時也支撐著大量的石斑魚或裸胸鯙族群(圖14)，數量達數千隻，這些掠食者屬於在食物鏈頂端的消費者，而這麼龐大的族群數量，可以論定這個生態系是健康的。近期由中研院陳昭倫研究員及東海大學林惠真教授共組的團隊所進行的桃園大潭藻礁生態研究中，還發現了這裡是許多種鯊魚的育幼場所，包括紅肉丫髻鮫。早在2013年紅肉丫髻鮫(Sphyrna lewini)就被「瀕危野生動植物種國際貿易公約」（CITES）列入附錄二作為貿易監控的物種，也被世界自然保育聯盟（IUCN）紅皮書列入瀕危物種，而臺灣漁業署也在2016年6月將紅肉丫髻鮫列為「三大洋禁捕鯊魚及魟類物」。鯊魚是海洋食物鏈的頂尖掠食者，一個可以支撐如此龐大的鯊魚族群的生態系應該是一個健康永續的生態系，此次研究團隊所發現的紅肉丫髻鮫體長僅為50公分，為剛出生的幼鯊，而且除了ㄚ髻鮫之外，也捕獲沙拉真鯊(Carcharhinus sorrah)等其他鯊魚的幼鯊。這些鯊魚幼鯊的發現，顯示這些大型洄游性掠食者對大潭及其周邊海域棲地利用率很高，而藻礁很可能是這些鯊魚在臺灣西北海域重要的孵育場(林等2018)。這個結果說明了位在臺灣工業重鎮的西北海岸，看起來灰頭灰臉的大潭藻礁，整個桃園經過了長時間的工業污染，觀音工業區外的藻礁生態幾乎全軍覆沒，而位於南側的大潭地區尚且能夠保有如此豐富的生態系(劉2018a)，又是一個奇蹟。 圖14. 在食物鏈頂端的裸胸鯙族群數量達數千隻，可以論定這個生態系是健康的。(疏斑裸胸鯙Gymnothorax undulatus) 總而言之，柴山多杯孔珊瑚、兇猛酋婦蟹、庫卡寄居蟹的族群主要集中在桃園大潭海岸，確認這個生態系與北海岸東海岸有極大的不同，再加上這裡是紅肉丫髻鮫育幼場所，可證實桃園大潭藻礁的珍貴性。 臺灣西北海岸藻礁的生態系服務 藻礁對於人類的生活如何息息相關，包括提供食物來源、旅遊休憩、防災等生態系服務功能。 臺灣西北海岸的藻礁除了維持生物多樣性，就人類需求的角度來說，還提供了一個永續食物庫，因為龐大的底棲性螺、貝、蝦、蟹類，同時也支撐著大量的石斑、裸胸鯙或鯊魚族群(林&劉2018, 林等2018)。這些螺、貝、蝦、蟹、魚等都是我們餐桌上常見的食物，原本桃園海岸有兩個很大的漁港，分別是北桃園的竹圍漁港和南桃園的永安漁港，但是桃園北部的海岸因為汙染，竹圍漁港已許多年漁獲量為零。臺灣的棲地生態系正逐漸崩毀中，即使單從人類需求的角度來看，每個棲地生態都代表著一個永續的食物庫，損失一個棲地生態系，就代表我們人類更接近死亡。本次觀塘開發案施工預計會有一道長達3公里，平行海岸線的堤防，這對許多海洋生物的幼生或是孢子會造成嚴重影響(劉2018b)。多數藉由漲退潮移動的生物將會被平行海岸線的堤防阻隔，造成低潮線的浮游生物無法上溯到高潮線，需要變態回到高潮位的物種，生活史就會被阻斷。造礁藻類的孢子是不是也會被平行海岸線堤防限制，一級保育類生物的幼生是否也被影響，目前都沒有任何的資料可以佐證。 就旅遊休憩而言，臺灣生態旅遊需求很大，熱門景點通常人滿為患，無論是背著氣瓶下探到亞潮帶以下，或是只有咬著呼吸管，漂浮在海面上的浮潛，都可以一探珊瑚礁的奧秘。但在藻礁區進行生態探索完全不同於珊瑚礁的浮潛，因為殼狀珊瑚藻可以忍受較為混濁的海水，因此戴著面鏡，潛到海裡面，其實能見度並不高。又因為藻礁可以忍耐陽光曝曬的特性，所以在潮間帶的生長範圍非常的遼闊，藻礁的分佈可以達到非常高潮線，藻礁非常平坦，最適合的生態旅遊就是以步行的方式進行夜間觀察。現在桃園藻礁的夜間觀察已經成為一個熱門的活動，每次夜觀報名名額都是瞬間秒殺，因為這是一個老少咸宜的活動，在藻礁區可以站在潮間帶觀察礁岸的生物。 藻礁，所能提供的生態系服務不單單只是食物來源或生態旅遊，對於氣候變遷及溫室效應等等都有重大的影響，特別是由藻類建造的礁體，在生長的過程會將大氣中的二氧化碳固定在海中，對於減緩氣候暖化或是海水酸化，都極為重要。在生態系調控上，藉由藻礁生長過程讓空氣中的二氧化碳轉化成為殼狀珊瑚藻本身組織，藻礁累積過程讓海洋中的殼狀珊瑚藻進行碳封存，藉此將大氣中的碳長期的儲存起來(圖15)，穩定的減緩與調節大氣中二氧化碳濃度，就是藍碳(blue carbon)的概念(劉2018c)。 圖15. 藻類建礁的過程會將大氣中的二氧化碳固定在海中，對於減緩氣候暖化或是海水酸化，都極為重要。(2019年大潭G1區) 若針對海岸防護方面，在臺灣海岸經常看到綿延不絕消波塊，但每年仍然造成嚴重的災害，完整的藻礁地形可減弱強浪襲擊，多孔隙的礁體可以削減波浪能量。如果我們保留這些礁，一體成型的藻礁並不會像消波塊會被大浪捲走(圖16)，不需要每年補充新的消波塊，可以省下非常多的海岸防護經費，有效的降低災害程度。所以在人類福祉提升上，還可以從藻礁的生態系服務得到生命財產安全。 圖16. 藻礁經數千年累積，一體成形，相較於人工的護岸，更加牢固。 除此之外，珊瑚礁和藻礁還有一個重要的功能，就是國防安全。雖然我們可以在潮間帶看到藻礁，然而這些生物所建造的礁體，其實絕大部分都還是生長在海面下，這些延綿到海中的暗礁，其實就是保護臺灣本島最主要的屏障。特別是桃園大潭地區是距離中國最近的海岸，如果在對岸想要攻打臺灣，他們的軍艦無法輕易的靠岸。我們可以從許多的商船經常在這片藻礁海岸擱淺的經驗得知，長久以來這片藻礁默默的守護者臺灣。 結語 臺灣的工業區、工業港到處都有，藻礁只有桃園有，桃園藻礁大潭最健康，藻礁是稀有的生態系，將要施工的觀塘工業區及工業港(第三天然氣接收站)會毀了大潭，因為突堤效應也會毀掉觀新保護區。價值來自於稀有性--獨特的藻礁地形及其生態系不可取代，在開發與保育之間，現在是決定藻礁是否留予後世臺灣人的最關鍵時刻！ 參考文獻 王士偉。1997。找礁·藻礁·找藻礁。國立自然科學博物館館訊275:1-8。 許民陽。2002。臺灣西北海岸的藻礁，地質31(1):64-73。 洪奕星、沈淑敏、王士偉。2017。臺灣海岸的特徵與分類。臺灣博物季刊第134期36(2):74-79。 王士偉、戴昌鳳、謝凱旋。2008。桃園地區全新世礁灰岩之地質調查，第5屆臺灣地層研討會論文集，150頁。 行政院農業委員會。2017。保育類野生動物名錄。106年3月29日公告。 林君諭、蔡怡玟、張簡琳玲、劉靜榆、陳湘繁、王冠生。2018。人地之間-觀音新屋沿海社區生態環境與生活產業的互動關係。行政院農業委員會林務局107年度農村再生基金計畫。「藻」回南桃園的里山海：南桃園藻礁水圈環境-生態對社區生活產業的影響。 林惠真、劉烘昌。2018。觀音新屋沿海社區生態環境與生活產業與蟹類多樣性的關係。行政院農業委員會林務局107年度農村再生基金計畫。「藻」回南桃園的里山海：南桃園藻礁水圈環境-生態對社區生活產業的影響。 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酵素進階的植化素多酚

文/陳怡妗 很開心曾經至科教館大眾科學講座，做了一場有關於酵素的進階版--植化素多酚的專題分享，也謝謝參與者熱烈提問。 為了讓大家更加了解新的第七營養素--植化素多酚，讓大家更清楚地知道一般發酵水果酵素與植化素的區別，也別為了健康而誤踩到許多地雷等，特別藉本文將專題的內容跟大家做一些文字分享。 在開始談什麼是酵素進階版--植化素多酚時，要先了解什麼是酵素。我們認知的酵素是將洗淨的水果放在一個瓶器中然後加糖放置約莫一年後，會產生一瓶的水果發酵的水果酵素或是水果醋等。這基本上是一種水果的儲存方式，並可以吃到水果中的一些營養素及發酵後的產物，也是一般被認識的「酵素」。然而基本上靠食物補充而來的，比較屬於大分子的消化酵素，作用是可以幫助我們對食物的消化等，但是坊間將其說成生命的泉源或是能夠減肥、幫忙排宿便或是能鹼化身體等，這是神化了酵素的功效，真正的一些代謝酵素才是能幫助身體能量代謝的，但不是消化酵素可以做到的，也無法由水果酵素來補充，而且這個發酵的過程加入太多的糖，讓整個水果發酵液充滿糖，在食用的過程中，還未享受到酵素的益處，卻帶來了可能「糖化」身體的負擔。 發酵是微生物的生命活動奇蹟 發酵是微生物活動的生命奇蹟，在微生物的發酵過程中，能將蔬果預消化分解成小分子化合物，以利消化吸收，因而增加營養價值或有生理機能的調理作用； 大多數食物只要含有糖份（包括澱粉），就可以在微生物參與、作用下發酵。通常糖分發酵後會產生酒精，酒精會變醋，最後才產生酵素。也就是說，經過發酵作用之後所得的發酵物，不等於酵素；發酵也不一定會產生酵素。 發酵與醃製不同 此外，很多人常把「醃製」與「發酵」混為一談；前者（醃製）主要是用較大量的鹽來保存食物，使其變軟、出現另一種風味；而後者（發酵）主要是加糖，或利用食物本身所含的糖分（或澱粉），在微生物的作用下質變，變成更容易消化吸收、更有益身體的物質。用最通俗易懂的話來說明：醃製的目的在防腐，以利於長久保存；而發酵則是讓原來的物體腐爛、消失，但若設法加以收集、保存，或控制發酵過程，則發酵之後可獲得酒精、醋，最後產生酵素。 水果酵素的進階版--發酵過之小分子「植化素」: 其實，水果的營養除了我們熟知的一些維生素、礦物質、膳食纖維、果糖等，近年來許多的研究報告發現了植物有其非常重要的營養素是我們所忽略，或是未將其具體化呈現出來的一個新營養素，它曾經被稱為：維生素P，更被列入第七大營養素，它是植化素多酚。 什麼是植化素？ 我們或許對植化素較為陌生，但如果說「吃葡萄不吐葡萄皮」、或是民間流傳一句「失戀要吃香蕉皮」，大家都一定都有聽過。其實這些都是蘊含著古人的智慧的。葡萄皮就含有豐富的花青素，而香蕉皮更含有類胡蘿蔔素與多巴胺能讓人對抗失戀的負面情緒產生的自由基以外，更能讓心情愉悅。蔬菜、水果之所以色彩繽紛，主要是不同的植物中含有不同的天然物質（成分），也就是植物的顏色、氣味等。它主要存在於植物的果皮、籽等，這些通常是被丟棄的部位，但卻是真正富含植化素的地方。植化素牢牢地被細胞壁保護在果皮中，一般的植化素並不容易靠食物來攝取，透過咀嚼消化要吸收也有限，也就是植化素很被吸收與消化，而一般我們多吃水果只是補充一些膳食纖維、維生素這些大營養素。 植化素與中醫五行五色相呼應 植物的色彩繽紛亮麗，顏色是植化素的呈現，不同的植化素各有妙用，但最重要的還是吸收陽光、行光合作用，避免紫外線傷害；還能吸引昆蟲授粉、傳播物種。因為植物中含有豐富的植化素，所以即使在強烈的陽光下也不會被「曬傷」。後來研究人員就利用其特質，開發應用在抗紫外線，譬如阿魏酸；抗氧化，譬如花青素、檸檬黃素；清除體內自由基，如槲皮素等相關生物科技產品、藥品等。 而這些植化素的五顏六色似乎與中醫五行五色入五臟又相呼應著，譬如紅色的蔬果其紅色植化素，經研究人員證實，確實對於心血管疾病很有幫助，對應了中醫紅色入心的基本理論。又綠色的蔬果其植化素，如檸檬植化素多酚就被證實能運用於肝臟排毒，符合綠色入肝的中醫五色入五臟的學說。 多酚是植化素一員 「多酚」為植化素「家族」中的一員，可以說是植化素的主要成員；不論是植化素中的類黃酮素（含有多酚化合物）、酚酸類或其他類（如植物性雌激素），其中都含有豐富的多酚，也都各有不同的作用；這個植化素家族的勢力龐大，影響深遠，而多酚又是這個家族的要角，除了可以讓植物呈現出五顏六色之外，植物體內代謝所產生的多酚，還具有防菌、防病蟲害的作用；而其抗氧化能力更是維生素C及維生素E的數倍甚至數十倍。 難怪研究人員宣稱「多酚是一種天然保護元素，可說係21世紀健康飲品的主流」。 植化素的分類 植化素英文是phytochemicals，可譯為植物化學素，又稱植物生化素或植生素、植化素等。植化素的分類依其內容、化學結構或多酚類的含量而略有不同。如依其所含的主要成分而言，則可詳細分成六大類，即：類黃酮素、酚酸類、植物性雌激素、類胡蘿蔔素、有機硫化物及其他類（如表1）。而已知的類黃酮素（flavonoid，或稱生物類黃酮素）約有4,000多種、酚酸類（phenolic acid，或稱多酚類）約有8,000多種，這些上萬種的新營養素，都是植物的化學元素，統稱為「植化素」。 類黃酮素（多酚類）：主要是黃色， 紅色與紫黑色，也有些白色或無色的類黃酮素。 酚酸類（多酚類）：主要是白色無色或是其他如綠色等。 植物性雌激素（多酚類）：主要是白色無色或黃色。 類胡蘿蔔素：主要是黃色、紅色等。 有機硫化物：主要是白色無色或是有特殊辛辣味等。 其他類：主要是白色無色或是黃色等。 表1. 植化素蔬果顏色分類表 資料來源：陳怡妗(2017)，無糖發酵不老之鑰：酵素升級版--五色多酚妙用多。 富含植化素的蔬果及其作用 以下從蔬果五顏六色的外觀，利用中醫五行五色分類，試著分類分析這些五色蔬果其富含的植化素及多酚及其功能性，並同步論證與五色入五臟的效用，提供一個大家選擇蔬果來進行食療的參考依據。 1. 綠色蔬果 青色中醫五行屬木，五臟入肝。這類的蔬果包括：綠色蔬菜、台灣綠檸檬(四季檸檬)、萵苣、酪梨、奇異果及番石榴、咖啡生豆等。 綠色的蔬果植化素富含葉綠素、葉黃素及來自咖啡的綠原酸、膳食纖維等，除了能促進牙齒及骨骼健康，避免眼睛受到藍光傷害，並因而保持明亮；還具有排毒、抗氧化與防癌作用，譬如著名的檸檬多酚、檸檬苦素與三萜類都對於肝臟有極佳的修護功效。 2. 紅色蔬果 赤色中醫五行屬火、五臟入心。這類的蔬果包括：歐洲超級蔬果甜菜根、紅龍果、蘋果、草莓、番茄、紅鳳菜、紅茶、紅辣椒等。 紅色蔬果植化素富含如類胡蘿素(茄紅素、蝦紅素)、花青素、槲皮素、阿魏酸等，有助於促進血液循環正常，保護心臟與血管，還能抗紫外線傷害、維護肌膚健康；亦具有抗老化作用，強化肝臟的解毒作用，還可預防消化系統潰瘍，具有防癌作用，譬如著名的火龍果多酚內亦富含甜菜紅素，對於攝護腺有極佳的修復功效；醫學期刊BMJ的論文發表中有驗證：一天一蘋果可與史塔汀類藥降血脂有相似的功能。 3. 黃色蔬果 黃色中醫五行屬土、五臟入脾。這類的蔬果包括：香蕉、薑、薑黃、鳳梨、番薯、木瓜、南瓜、玉米，亞麻仁籽等。 黃色蔬果植化素富含如類胡蘿蔔素、玉米黃素、葉黃素、薑黃素等。有助於補脾胃，促進消化吸收、強化免疫力，保持肌膚彈性並保護視力（抗藍光），同時保持攝護腺健康。譬如玉米的玉米黃素對於保護眼睛對抗藍光有相當大的幫助。 4. 白色蔬果 白色中醫五行屬金、五臟入肺。這類的蔬果包括：梨子、洋蔥、山藥、大蒜、牛蒡、百合等。 白色蔬果植化素富含如阿魏酸、熊果素、吲哚、蒜素、皂素、槲皮素等，功能抗發炎與抗過敏，降低血糖、血壓與膽固醇，還能減輕空氣汙染和二手菸之害。如梨子的阿魏酸及槲皮素對於肺臟的滋潤清肺等就有很大的保護作用，而洋蔥的硫化物更有超級抗氧化的作用。 圖1. 植化素與中醫五行五色概念(上)與檸檬(下)(圖片來源: 健茂生技) 5. 藍紫黑色蔬果 黑色中醫五行屬水，五臟入腎。這類蔬果包括: 黑木耳、芝麻、茄子、藍莓、葡萄、樹葡萄、桑椹等。 黑色蔬果植化素富含如花青素、前花青素、白藜蘆醇、木酚素等，功能有補腎、能增進腦部記憶力，保護泌尿系統，具有抗病毒、抗老及延長壽命等作用。譬如葡萄的前花青素對於保護泌尿系統有極佳的效果。 植化素的功效極多，除了植物的類雌激素還能調節荷爾蒙、而類黃酮素、酚酸類等有助於免疫系統，並能激發體解毒酵素的活性，具有抗菌作用，可說是優良的抗氧化劑。 圖2. 葡萄園 (圖片來源: 陳怡妗) 結語 經過近一、二十年的研究發展，從一些對植化素的初探，如新聞媒體與營養學家、專科醫師口中聽到：紅葡萄酒中富含葡萄多酚，適度飲用可以促進血液循環、對心血管特別有益，紅酒成為當時最熱門的保養新方。後來經過研究才知道，主要是紅酒內有葡萄多酚如花青素跟白藜蘆醇等的植化素多酚，這些才是對身體幫助的真正營養素，反而酒精有害身體不可以常飲。所以現代醫學專家有提倡正確的保養方式應該是喝葡萄多酚，或是用葡萄發酵沒有酒精的酒，才能達到養身效果。 傳統的發酵方式是一層蔬果一層糖，然而「糖化」容易「癌化」。許多的飲食習慣如愛吃炸物、愛喝含糖飲品、不良的生活作息及空氣的污染，這些亦都導致自由基的大量產生，而耗損身體的代謝酵素及抗氧化物如SOD等，造成氧化損傷及長期處於發炎狀態，這是許多慢性病，如心血管病、癌症和衰老的重要原因。植化素多酚的抗氧化作用，可消除體內多餘自由基，避免身體的慢性發炎，對慢性病起預防作用(圖3)。 圖3. 抗老健康概念示意圖 (圖片來源：健茂生技公司) 中醫五色與五臟的關係：「以五色命藏，青為肝，赤為心，白為肺，黃為脾，黑為腎。」 是古人的觀察及智慧給予啓發。綠色植物養肝、紅色植物養心、黃色植物養脾、白色植物養肺和黑色植物養腎。酸味入肝臟、苦味入心臟、甘味入脾臟、辛味入肺臟和鹹味入腎臟。果皮中所含的植化素多酚豐富，需能攝取到新營養素，並從日常中改善身體。這提醒我們吃水果的養生方法須要與時俱進，利用無糖發酵的新生物科技方式，讓益生菌的與植化素多酚的相結合，讓我們可以吸收到小分子的植化素多酚，這才是真正的新升級版的酵素。 中國醫藥大學中醫博士 暨健茂生技新力活X-life副總經理 陳怡妗

自製雷文霍克顯微鏡

文/陳其威 生物與物理跨科探究與實作--雷文霍克單式顯微鏡 顯微鏡的出現開啟了人們對微小世界的觀察，滿足了我們對微生物的好奇心。顯微鏡是目前生物課觀察微生物必備的儀器，但礙於某些限制，可能無法讓每名學生單獨一人使用顯微鏡，往往是一組共用一台，甚至一個班級只有兩台顯微鏡，大家輪流著使用。是否有更簡單觀察微生物的儀器？不僅同時能讓每一名學生在教室內觀察微小事物，也能讓學生們到戶外進行野外微生物考察。現在就讓我們來看看如何製作簡單的隨身顯微鏡吧！ 前言 1673 年，荷蘭商人雷文霍克（Antoni van Leeuwenhoek）平時的興趣是研磨鏡片並觀察各式各樣的微生物。他設計出比瞳孔還小的單式顯微鏡(圖1)，並觀察到放大200倍的微生物，為了紀念雷文霍克，後人稱他為 「微生物學之父」，2004年雷文霍克被票選為最偉大的荷蘭人之一。 圖1. 雷文霍克單式顯微鏡之複製品，樣品可置於透鏡前的針尖上 在單式顯微鏡問世前，當時大多熟悉羅伯特·虎克（Robert Hooke）所設計的複式顯微鏡，放大倍率大約二、三十倍，能夠觀察細胞、跳蚤等，直到雷文霍克設計單式顯微鏡，才大幅提升放大倍率至200倍。他首先觀察肌纖維、細菌、精蟲及各式各樣的單細胞生物等，就連當時候的英國皇家學會也不敢相信。 課前準備 本次實驗主要的材料很簡單，大多可在文具行、五金行購買，比較特別的是玻璃珠與透鏡的部分，玻璃珠可自行將玻璃管，用瓦斯噴燈加熱製作，或是直接買現成的玻璃珠，筆者是向台興玻璃儀器藝品禮品行購買，一公斤440元左右，數量非常多，可以與其他老師們一同分享。LED平凸壓克力透鏡的部分，可以拆雷射筆前端的透鏡，或是向創意改裝工作坊購買，一個大約10元，若需要的數量較多，則可以在淘寶選購，價格會比較低一些。 原理簡介 光學顯微鏡有許多種類，依照鏡片的數量大致可分成兩種，分別是複式顯微鏡與單式顯微鏡。複式顯微鏡主要構造有目鏡與物鏡，比較容易調整對焦位置，因此成像較為清晰，當然製作成本比較高；而單式顯微鏡，構造簡單，主要的材料只需要一個平凸透鏡（玻璃珠）。找到合適的凸透鏡，放大的效果也不輸複式顯微鏡（但無法微調，故不易聚焦）！ 本實驗所使用的玻璃珠（平凸透鏡）焦距很短，無法拿到眼鏡行測量度數，換算出透鏡的焦距。但筆者利用太陽光照射後，觀察聚焦的位置，測量焦距的大小，或是由 圖2. 平行光進入透鏡時，光線折射的示意圖 詳細的推導過程，可參考曲面的折射成像--笛卡兒公式。 材料與工具 如圖3，需玻璃珠（直徑1mm）、壓克力平凸透鏡（直徑8.5mm）、厚紙板、圓規、膠水、雙面膠、膠帶、迴紋針、塑膠片、剪刀、美工刀、樣品、染色液、夾子等。 圖3. 製作單式顯微鏡與樣品所需的器材 實驗過程分享 一、玻璃珠顯微鏡製作(圖4) 1. 裁切厚紙板成名片大小，並在中心用圓規的針尖戳一個小洞。 2. 塗些許膠水於洞口處，並塞入小玻璃珠，若有多餘膠水要儘速擦乾，否則會影響成像。 3. 在洞口兩旁可以切兩條縫（0.5mm x 20mm），之後可以放簡易樣品試片。 圖4-1. 在厚紙板的中心處，挖一個小洞 圖4-2. 在洞口旁裁切兩條縫，並塞入玻璃珠 二、平凸透鏡顯微鏡製作(圖5) 1. 在平凸透鏡的邊緣貼上雙面膠，並黏於迴紋針上。 2. 將迴紋針夾緊後，貼上膠帶固定（避免使用快乾膠，因為快乾膠會滲入鏡面影響觀察）。 3. 讓平面的位置對準相機鏡頭，並用橡皮筋固定平凸透鏡顯微鏡，即可完成。 圖5-1. 細長的雙面膠黏於透鏡半圈的邊緣 圖5-2. 透鏡在迴紋針夾緊後，再用膠帶固定 三、簡易的樣品製作(圖6) 1. 收集樣品標本，例如：水蘊草、洋蔥、蚊子、果蠅、食鹽等。 2. 將樣品染色、切片後，攤平置在1.5cm x 5cm的塑膠片上。 3. 最後再黏上膠帶，並把多餘的水份（染色液）擦乾。 圖6-1. 將染色液滴在洋蔥樣品上 圖6-2. 樣品攤平後，舖在透明的塑膠片上 實驗心得與結果 本次的課程規劃，包含簡單介紹顯微鏡的發展史、光學原理、動手實作與觀察紀錄，課程時間約2~3節課，大部分的同學生都認真製作並仔細觀察周遭的細微事物，整堂課結束後學生表示有收穫，並覺得很有成就感，利用這次實驗的簡單材料，就能夠做出效果很棒的顯微鏡，不僅能在課堂上觀察，也能夠帶回家操作使用。 一、玻璃珠顯微鏡所拍攝的畫面（放大倍率約300倍）   使用玻璃珠顯微鏡拍攝較不容易對焦，一點點的晃動，就會造成相片的模糊，因此拍攝時可利用相機的腳架輔助，玻璃珠與紙片的部分，可以使用無痕膠帶直接黏貼於相機上，拍攝時，與樣品緊貼在一起。剛開始拍攝時，可以先試拍電腦螢幕的畫素(pixel)，不用另外增加光源，可以很清楚地拍攝紅藍綠三原色，也可以調整螢幕的顏色、明暗，觀察畫素三原色的變化(見圖7、8)。 圖7. 電腦螢幕的畫素，由紅藍綠三原色組成 圖8. 蚊子腳上的觸鬚，也照得非常清楚 拍攝自製樣品的部份，筆者選用生活中常見的洋蔥。將洋蔥染色後，除了可以看到細胞壁外，甚至還可清楚地看到細胞核。也可以到水族館買些水蘊草來觀察，選擇透光度佳、較新鮮的葉子，水蘊草的厚度只有兩層細胞，容易觀察。又或者是可以抓隻蚊子來觀察，可以選擇蚊子的腳、觸鬚部分拍攝，可以拍到許多有小纖毛。也可以與生物老師借一些現成的標本來拍攝，例如椴木年輪的切面、向日葵的莖、骨骼細胞等，可以觀察不同細胞的形狀與它們的組成結構(見圖9)。 圖9-1. 染色的洋蔥細胞，可以看到細胞壁與細胞核 圖9-2. 水蘊草的細胞，可觀察細胞整齊排列 圖9-3. 椴木年輪橫切面的樣品 圖9-4. 向日葵莖部的橫切面的樣品 二、平凸壓克力顯微鏡所拍攝的畫面（放大倍率約30倍） 利用平凸壓克力顯微鏡所拍攝的畫面，雖然放大倍率低一些，從拍攝電腦螢幕的畫素來比對，放大倍率大約差了10倍，但此顯微鏡比玻璃珠顯微鏡更容易對焦，拍攝的效果立體感佳，看得範圍也比較廣，因此適合觀察整體的構造。例如小菜蟲、蚊子、小蜘蛛和果蠅等(見圖10〜13)，都能夠觀察到更細微的結構。 圖10. 放大倍率較低時，拍攝範圍雖廣，但四周會有些形變 圖11. 觀察小菜蟲的蠕動過程 圖12. 觀察蚊子的細微結構 圖13. 6mm的小蜘蛛，景深增加了不少立體感 此外，也可以觀察喜馬拉雅山粉色岩鹽（一般食鹽也可以；見圖14）和星砂。在微小的世界中，或許跟你想像的很不一樣唷！另外，此顯微鏡還有辨識真鈔的功能，例如在百元的真鈔上，有許多小地方印有「100」的小字樣(見圖15)，透過平凸壓克力顯微鏡就可以很容易地觀察到喔！本次的實作儀器不僅製作步驟簡單，費用低廉，但效果卻非常好，有興趣的老師可以帶學生一起動手做做看唷！ 圖14. 粉色的岩鹽結晶，每個形狀都不一樣 圖15. 百元鈔票上印有許多100的小字樣 延伸閱讀 1. 自製雷文霍克式顯微鏡 2. 雷文霍克：第一位看見微生物的人 3. 球界面的折射成像–笛卡兒公式、造鏡者公式 4. 臺北市酷課雲線上教學課程「光學應用二：單式顯微鏡」 新竹科學園區實驗中學物理教師 陳其威

亞洲島弧青斑蝶散布生態探討

文/陳建志 青斑蝶(Parantica sita)主要分布於日本、臺灣、菲律賓、韓國、亞洲大陸、北印度到馬來半島一帶，是亞洲斑蝶中分布達最北方的蝶種。蝶類專家白水隆先生的《原色台灣蝶類大圖鑑》裡將青斑蝶分為4個亞種：臺灣、琉球、日本、韓國及中國沿海等地列屬(P. s. niphonica)亞種。 臺灣青斑蝶多樣的生存策略 在臺灣青斑蝶分布於全島平地到中海拔山地，一年四季都可見到成蝶。六月份時陽明山國家公園的大屯山及七星山頂附近，青斑蝶有與其他斑蝶類群聚發生現象，是臺北盆地最具特色的生態景觀(如圖1)。在大發生季節，陽明山國家公園的大屯山、面天山、竹子山及七星山上，大量聚集的青斑蝶吸食盛開的島田氏澤蘭、濱當歸及南國薊等蜜源植物。1990年時臺灣大學楊平世教授研究室與陽明山國家公園管理處利用標識再捕法(mark-release-recapture method)，估算在6月盛產期大屯山區青斑蝶類之數量可達10萬隻以上，蔚為世界級的生態景觀。 圖1. 大屯山車道是陽明山國家公園最重要的青斑蝶聚集場域 究竟這麼多青斑蝶來自何方？若是由其他地方遷入，在經過長途飛行後，蝶翅必有破損或鱗片脫落而退色，但是大發生時期陽明山國家公園的青斑蝶個體大都外型完整且翅上鱗片新鮮。因此，推論大發生季節的青斑蝶族群沒有經歷長途飛行，是在陽明山國家公園區內繁衍羽化。 若6月份的10萬隻以上青斑蝶成蝶是在是陽明山國家公園內自然繁殖，我們可以推論在4-5月份間在當地應該會有10萬顆以上的蛹，甚至數量更多的幼蟲出現。然而在陽明山國家公園區內一直未發現如此龐大數量的青斑蝶幼生期，而且這些幼蟲賴以維生的寄主植物數量也一直是個謎。因此，陽明山國家公園的生態環境是否能承載多達10萬隻的青斑蝶族群數量，也是個亟待探討的問題。所以，利用寄主植物分布來尋找青斑蝶潛在繁殖棲地，再探究其大發生之謎，是解決問題的另一門徑，這問題經過臺北市立大學與陽明山國家公園20年來的追蹤已有初步解答。 陽明山國家公園內雖有台灣牛嬭菜(Marsdenia formosana；見圖2) 、絨毛芙蓉蘭(Marsdenia tinctoria)、鷗蔓(Tylophora spp)、毬蘭(Hoya carnosa)、牛皮消(Cynanchun spp.)及羊角藤(Gymnema alternifolium)等蘿摩科植物，陽明山國家內之青斑蝶主要以臺灣牛嬭菜為寄主植物，其他植物為青斑蝶幼蟲的偶發性寄主植物。 圖2. 臺灣牛嬭菜開花 陽明山國家公園全區均有臺灣牛嬭菜之零星分布，其中在迎風面之北向坡較台北盆地內緣之南向坡為多，而以海拔500-800公尺間之族群量較多，其中又以國家公園西北面山坡介於700-800公尺間之森林內臺灣牛嬭菜族群量最多。在二子山、菜公坑山及巴拉卡公路的西面森林中均發現局部優勢的臺灣牛嬭菜族群，其中二子山的臺灣牛嬭菜上有穩定的青斑蝶幼生期生活其上，應該是陽明山地區青斑蝶的重要繁殖棲地，一般推測在陽明山國家公園山區有許多類似的棲息環境。 二子山、巴拉卡公路地區的青斑蝶每年在春季及冬季各有一產卵高峰。春季產卵介於每年3-5月間，其中4月下旬後有新舊母蝶同時產卵情形，因此在這一波產卵高峰可繁殖1-2世代，隨著4月份後日漸增多的成蝶數量，可知這一波產卵高峰孵育之族群量，與6月間大發生之成蟲量有關。冬季產卵期是11月到翌年2月中旬，其產卵量不若春季多，可是在1月份後同樣有新舊母蝶同時產卵情形，在這一波產卵期同樣可繁殖1-2世代。 7月份後，陽明山地區的青斑蝶成蝶幾乎都不見了，繁殖地臺灣牛嬭菜上的卵與幼蟲也是寥寥可數，因此推論7-10月之間，二子山的青斑蝶可能的繁殖0-1世代，總合在二子山區青斑蝶一年大概可以繁殖2-5世代(如圖3)。可是大發生族群到底那裡去了，是個耐人尋味的問題。 圖3. 2001-2002年二子山青斑蝶棲地族群消長圖 陽明山地區的青斑蝶在寒冬裡，幼蟲照樣發育、成蝶也產卵。甚至寒流來襲多日低溫在零下溫度，臺灣牛嬭菜上青斑蝶卵與各齡幼蟲尚能存活。就溫度而言，分布在臺灣及琉球群島間之青斑蝶留在當地越冬應該不成問題，南下越冬應該非必然。 在實驗室中青斑蝶幼生期梯溫飼養實驗中，20℃、25℃的環境在各齡期存活率、發育速率及食葉量之資料均顯示較利於青斑蝶生長，而15 ℃、30 ℃均有發育延遲、死亡率提高的情況，較不利於青斑蝶生長發育。 我們透過解剖陽明山國家公園青斑蝶生殖發育情形發現，6月份大發生季節雌蝶的生殖發育均未達成熟、卵母細胞面積較小、雌蝶受精孔未封閉、雌蝶貯精囊中無雄蝶精莢，但此時雌蝶腹部較重且具有大量脂肪體。顯示此時的青斑蝶雌蝶之生殖構造仍在發育中，同時雄蝶的射精管也未發育成熟，沒有交配行為出現，但藉由吸食大量蜜源植物而獲得豐沛的養分，並轉為脂肪體儲存，以應付接著要離開陽明山地區的未知旅程。 雖然每年7-10月間留在陽明山的少數青斑蝶雌蝶生殖系統都有發育成熟，在陽明山國家公園臺灣牛嬭菜分布的青斑蝶潛在繁殖棲地內，留在原地繁殖的少數幼蟲，大多數遭受姬蜂科寄生蜂寄生而死，因此能繁殖成功的更是少數，所以核心族群都是吸食島田氏澤蘭、野當歸及南國薊等蜜源，伺機順著氣流散布到它處。 陽明山國家公園除了夏季溫度不適合青斑蝶繁殖下一代，同時也面臨寄生性天敵威脅，多數青斑蝶族群羽化後暫不投資於交配、繁衍下一代，而是以能量儲存為投資目標，做為下一階段移動散布時所耗費的能量。 而另一值得注意的資料是在玉山國家公園塔塔加鞍部，每年9-11月份都可觀察到不少的青斑蝶從水里方向往南飛越塔塔加鞍部(見圖4)，往楠梓仙溪方向飛去，一般推測是到南部的避風山谷中越冬。但是在高雄、屏東及花東一帶的斑蝶越冬谷中，卻很少有青斑蝶屬(Parantica spp.)的蝴蝶棲息其中，這也是值得探究的現象。綜合上述資料，可推測琉球群島及臺灣北部的青斑蝶之越冬行為有多樣化的現象，棲息臺灣的青斑蝶生存策略是多樣複雜的。 圖4. 飛越塔塔加鞍部的斑蝶盛況 青斑蝶的標識再捕法 在日本青斑蝶每年4-6月隨西南季風朝北移動，7-8月間新生世代在高緯度或高海拔地區發生，並在9-11月間利用東北季風往南移動，雌蝶在日本南方產卵，通常利用幼蟲越冬，成蟲在翌年春天羽化。日本的蝴蝶研究人員在1980年之前就發現日本的青斑蝶低溫期活動於低海拔地區，高溫期卻活動於高海拔地區，因此推論青斑蝶有垂直移動的行為。同時也有學者發現青斑蝶不同季節活動於日本不同緯度地區，因此也推論青斑蝶有南北移動行為，因此利用標識再捕法來追蹤青斑蝶的移動。 進行蝴蝶標識再捕法時，通常利用油性簽字筆將標記資料寫在捕獲之蝴蝶翅上然後將之釋放，為了方便標放蝴蝶能再被發現，最好將記號寫在後翅腹面中室。標記在蝴蝶翅上的記號及編號雖然並無特殊的規定，但通常寫上標放地點、標放日期、標放者代號及流水號碼。標放地點的記號常以英文音譯兩字母代表，以便標放蝴蝶再被捕獲時之辨識作業，例如南投永興則以YS代表永興，至於日期則以四碼為主；至於標放者及編號則自行依序編寫即可，但以簡單明瞭為原則。例如TA1025/Yu6則代表10月25日標放於塔塔加(Ta)地區，Yu6則代表玉山國家公園當天標放的第六隻(見圖5)。 圖5. 每筆標放資料都要詳實記錄 我們目前建議以大寫英文字母「TW」來代表由臺灣地區所標放的蝴蝶，如果標放陽明山國家公園青斑蝶大發生時之族群則標識「YMS」(如圖6)，但陽明山區的青斑蝶分布於國家公園範圍內，因此務必取得核准證件並遵守國家公園相關規定。 圖6. 6月6日標放於陽明山(YMS)，雄蝶後翅肛角有黑色性班 通常再捕獲青斑蝶時所記錄之資料包括每一隻標放蝴蝶的記號、編號、日期、地點、性別、磨損程度、前翅長、生態或其他事項等。簡單地說，就是希望這些資訊能顯示何人、何時、何地標放蝴蝶。所以標放時務必留下記號、編號、日期、地點、性別、磨損程度、前翅長、生態或其他事項等資料。 臺灣日本間的青斑蝶交流 為了證實青斑蝶的移動行為，日本在蝶類專家福田晴夫領導下進行青斑蝶標放。開始標放後都陸續再捕獲標放的青斑蝶，而發現青斑蝶有南北移動現象，因而推論青斑蝶在秋季以後會隨著東北季風往南方移動，到琉球群島或臺灣等地越冬並繁殖，到翌年春天其後代再隨西南氣流往北方移動。早期標放再捕獲的案例不多，幾乎都與推論吻合。 因為標放再捕獲的紀錄隨年增加，而鼓勵越多人參與青斑蝶標放工作。但是隨著再捕獲蝴蝶數量的增加，2003年後發現臺日間再捕獲紀錄中，飛翔距離達350公里以上者大部分來自東北方，只有極少數是來自西南方的。為何長距離移動的蝴蝶只有北方南下，而南方北上的蝴蝶卻較少？因而懷疑當時所提出來的移動假說，並提出青斑蝶移動受氣流影響，是沒有固定方向的，因為大多長距離移動的青斑蝶，大多來自東北方，因此東北季風在青斑蝶移動上扮演重要角色。目前我們持續標放尋找更多的移動資訊，以驗證青斑蝶移動的奧秘。 臺灣自1997年由臺北市立動物園、臺北市立大學與臺灣大學開始與日本合作進行臺灣及日本間青斑蝶標放合作，2013年又因在澎湖西嶼西堡壘再捕獲多隻日本標放青斑蝶，在地的澎湖縣自然學友學會、澎湖野鳥學會及馬公隘門國小也積極加入。而日本方面則以鱗翅學會下的青斑蝶標放小組為主。剛開始是透過電話、傳真及mail信箱傳遞資訊，目前臺灣已有臉書社群-「青斑蝶刺青會社」、日本有「青斑蝶標記廣場」作為訊息傳遞媒體，相關標放訊息都能即時連結。 臺日之間自1997年起，合作進行青斑蝶的標放，截至目前為止共有85例臺灣、日本間青斑蝶標放再捕獲紀錄，其中5例為北上，80例為日本南下，且南下月份以每年11月為主，這也支持東北季風在青斑蝶移動上扮演重要角色的推論。臺日間累積的85例再捕獲案例中有4隻雌蝶、81隻雄蝶，1:20的雌雄性比，與我們在大發生季節在大屯山標放的數量有相同的趨勢，雌雄性比差異懸殊也是個有趣值得探究的自然現象。 北上5例都是在陽明山國家公園大屯山標放的，前面4隻由臺灣大學李信德標放，分別在鹿兒島縣喜入町千貫平、滋賀縣比良山、大分縣別府市鶴見岳及高知縣吾川郡捕獲，第5隻由數度來台標放的橋本定雄所標識，而在滋賀縣大津市木戸琵琶湖山谷纜車終点近1,000ｍ處被捕獲。從這些資料可看出，標放數量越多再捕獲機率越高，越能正確說明大自然現象。 由日本標識南下在臺灣境內被再捕獲的案例高達80隻，其中以在澎湖再捕獲58隻最多，臺灣各地13隻，蘭嶼7隻，龜山島1隻、綠島1隻(如圖7〜9)。造成離島再捕獲機率較高的原因是離島面積小，較能夠掌握蝴蝶棲息活動空間，臺灣本島面積較大且環境複雜，稀釋後就不容易發現，必須更多的人力投入增加再捕獲機率。 圖7. 2015年林文崑在陽明山面天坪拍到標幟「ハズ」 圖8. 2018/10/26由賴國賢在基隆拍到標幟「山ム」 圖9. UE113代表教育大學編號113 在2013年以前我們鎖定蘭嶼為日本標識青斑蝶再捕獲的最佳地點，所以每年11月10日前後臺灣跟日本標放團隊都會組隊前往蘭嶼標放，幾乎每年都至少會捕獲一隻有日本夥伴標識的青斑蝶(如圖10)，我們也進一步與蘭嶼鄉公所、學校及民宿業者合作培訓在地人員開發青斑蝶標放成為蘭嶼冬季生態旅遊的重要資源。 圖10. 2010年臺日團隊在蘭嶼捕獲標幟「KAY」 2013年澎湖陳旅在網路貼出一張在西嶼西堡壘營區拍到的青斑蝶照片，因有標識而被通報證實來自日本長崎縣，從此西嶼西堡壘成為臺灣日本間青斑蝶標放的重要據點。在澎湖再捕獲的58隻案例中，有55隻在西嶼西堡壘再捕獲，另外3隻則是在澎湖縣湖西林投步道再捕獲。 2013年除了在澎湖西嶼西堡壘再捕獲7例日本夥伴標識青斑蝶外，我們一共在當地標放268隻青斑蝶，其中雄 蝶186隻、雌蝶82隻，這些青斑蝶都是隨東北季風南下，在西嶼西堡壘隱蔽營區中暫棲，到12月份時又離開。268隻中雌雄性比1:2.3，與在臺灣和日本各地標放的情形相較，雌蝶比例相對較高。且雌雄個體老中新混雜，有的殘破嚴重，也有個體完整鱗片新鮮如剛羽化般，相關資料如圖11。從這些資料研判，這些青斑蝶並沒有要越冬的準備，只是被動地跟東北季風移動，再捕獲的7隻中有4隻來自九州的長崎縣，有2隻來自山口縣下關市，1隻來自長野縣大町市，與西嶼西堡壘的位置，都是東北季風吹襲的方向，標放的這268隻應該是從這些區域及臺灣順著東北季風而來。在標放過程我們也發現有較高頻率的交尾案例，是否面臨惡劣環境壓力而產生的生殖行為，頗值得進一步探討。 圖11. 2013年澎湖西嶼西堡壘標放青斑蝶雌雄、翅膀破損及新鮮度隻數統計圖 另一個值得討論的現象是澎湖馬公、湖西鄉、白沙鄉及西嶼鄉連結的陸塊，是亞洲島弧東北西南走向較大陸地面積中較西南的一塊，西嶼西堡壘又是澎湖本島最西南隅的據點，再往南都是小島與茫茫大海，然而在遠端的香港有兩例再捕獲日本標識青斑蝶的紀錄，所以在澎湖持續標放監測是有意義的，也感謝澎湖縣政府、澎湖國家風景區管理處、澎湖縣自然學友學會、澎湖縣野鳥學會及馬公隘門國小默默地進行標放監測。 在澎湖群島並沒有青斑蝶寄主植物臺灣牛嬭菜(如圖8)的分布，很明顯的這些青斑蝶是隨東北季風擴散的過客，到12月牠們又消失了，這是生態學上的散布(dispersal)行為，這是亞洲島弧上活生生的散布案例，是科學的好題材，也是澎湖冬季推動生態旅遊的珍貴資源。我們建議先維持澎湖西嶼西堡壘營區及湖西林投步道的隱蔽性讓過境青斑蝶棲息，並伺機推動冬季生態旅遊。至於在這些地區種植蜜源植物及寄主植物的動作應該謹慎評估三思後行，不要貿然地破壞這種亞洲島弧上的散布典範。 陳建志 臺北市立大學 地球環境暨生物資源學系(含環境教育與資源碩士班) 副教授 及環境教育中心主任

臺灣的蝸牛暨其生態

文/吳書平 「蝸牛角上爭何事，石火光中寄此身」，白居易在其「對酒」一詩中，以蝸牛留下這段經典隱喻，道盡詩人生命觀的豁達灑脫。然而，蝸牛觸角上的故事真的乏善可陳嗎？從一位生物學家的視角觀察，蝸牛角上的故事可謂精采絕倫，只要我們願意仔細努力探索，必能發掘箇中奧秘。 何謂「蝸牛」？ 所謂「蝸牛」(land snail)，一般泛指生活於陸域環境的軟體動物。軟體動物是動物界物種多樣性第三高的門，種類僅次於節肢動物與線形動物，種類多達12〜14萬種，棲地類型多樣且廣泛，遍及陸地、河川、湖泊、森林、高山及海洋等不同的生態環境。軟體動物門中，以棲息於海洋環境的物種最多，現生的 7 個綱皆可發現於海洋棲地，海生的腹足綱螺類俗稱海螺 (sea snail)；淡水環境中僅有腹足綱及雙殼綱兩大類生存，淡水環境中的腹足綱螺類稱為淡水螺 (freshwater snail)；而成功登陸演化的陸生軟體動物只有屬於腹足綱的陸生蝸牛 (land snail)，包含前鰓類與有肺類(註1)兩大類群。 蝸牛的經濟價值 貝類自古就是濱河、海地區人們重要的動物性蛋白質食物來源，許多新石器時代文明遺址都有貝塚被發掘出。當今我們視為珍饈美味的鮑魚以及常見的海鮮如九孔、文蛤、鳳螺等，都屬於腹足綱貝類。人類利用蝸牛為食物的歷史雖不可考，在南美秘魯的雨林原住民部落周邊，可發現大量食用過的南美大蝸牛科 (Megalobulimidae) 螺殼棄置，南美洲原住民也會收集南美大蝸牛的卵 (約與鵪鶉蛋大小相仿，是全世界最大的蝸牛卵)，做為食物來源。在臺灣成功定居的外來種蝸牛--非洲大蝸牛(Achatina fulica)(圖1)，也在許多地區被視為可食用的蝸牛，坊間蝸牛養殖場養殖俗稱白玉蝸牛者，就是白化的非洲大蝸牛。 原產於歐洲的庭園蝸牛(註2)，是法國著名美食「焗烤蝸牛」的主角，在龐大的市場需求下，世界各地也有許多飼養食用性庭園蝸牛的「蝸牛農場」。蝸牛黏液應用於保養品或醫療上的組織修復醫材，就是在這種時空背景下意外發現：智利Bascuñán家族以養殖食用的庭園蝸牛出口至歐洲供應餐題食材，其蝸牛養殖場的女工意外發現由蝸牛腹足上的黏液腺分泌的黏液，對人體受傷的皮膚組織似有有抗發炎與保護、修復功效，經研發後終在1995年將蝸牛黏液萃取物製成保養品，以創新品牌上市，引發國際間化妝品業的跟進潮流。如今，蝸牛黏液保養品如面膜等，已成為各大品牌化妝品公司競逐開發的重要商品。軟體動物的黏液萃取物主成分為動物性多醣體，含有包括膠原蛋白、彈性蛋白、乙醇酸、尿囊素等成份，可廣泛應用於醫療用品如人工皮膚、體表創傷敷料、化妝與保養品等。 蝸牛與傳染性疾病 許多淡水螺或陸生蝸牛，都可能是生物醫學、流行病學中，嚴重危害人類健康的傳染性寄生蟲的中間宿主 (intermedia host) 生物。例如在流行病學上，感染全球超過二億人口的血吸蟲 (Schistosoma)，就是以淡水螺貝類為中間宿主。在中非與南美洲某些地區，血吸蟲症的好發高峰與淡水螺貝類的族群增長高峰呈顯著正相關，防治淡水螺貝類族群增生可有效控制血吸蟲症的擴散。陸生蝸牛是「廣東住血線蟲」(Angiostrongylus cantonensis) 的中間宿主，若誤食未徹底煮熟的蝸牛肉，或是食用菜葉被蝸牛爬過沾有蝸牛黏液未清潔的生菜，可能會被廣東住血線蟲感染而造成嗜伊紅性腦膜炎。國外有不少病例顯示，遊客在熱帶國家度假時食用被蝸牛黏液污染的生菜沙拉，導致回國後嗜伊紅性腦膜炎病發；臺灣某著名醬油大廠的創辦者家族，亦曾因生食蝸牛，造成嚴重死傷事件，因此不論是食用蝸牛或生菜，都需要注意食安衛生。值得注意的是，在臺灣熱炒店或小吃店菜單上常見的「炒螺肉」，其螺肉就是去除殼與內臟的非洲大蝸牛腹足肌肉，需要徹底烹煮熟才能食用，避免感染風險。 外來種蝸牛與其危害 外來種可能造成重大農業災害，甚至造成生物多樣性喪失，例如名列全球百大外來種生物、惡名昭彰的非洲大蝸牛，最早於1933年由日人下條久馬一從新加坡引入臺灣(註3)，其後成為危害農業甚劇的外來種農災生物；非洲大蝸牛約在20世紀中葉入侵美國夏威夷州(註4)，造成當地巨大的農業損失；其後科學家企圖自中美洲引入一種肉食性玫瑰蝸牛(Euglandina rosea)，以生物防治法對抗非洲大蝸牛的威脅。然而，引入夏威夷的玫瑰蝸牛對捕食非洲大蝸牛並未發揮預期成效，卻轉而大量捕食另一類群夏威夷原生的特有種蝸牛--夏威夷樹蝸 (Achatinella spp.；註5)，也因此造成夏威夷群島大量夏威夷樹蝸滅絕，倖存的少數夏威夷樹蝸如今皆已列入華盛頓公約 (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora, CITES) 附錄第一級物種。被科學家暱稱「寂寞喬治」的最後一隻金頂夏威夷樹蝸 (Achatinella apexfulva)，於2019年初在夏威夷大學的實驗室中死亡，這種夏威夷瓦胡島上的特有種夏威夷樹蝸從此滅絕，是最晚近滅絕的夏威夷樹蝸物種。 多年前，臺灣的農業單位也曾試圖引入玫瑰蝸牛野放，做為控制非洲大蝸牛的生物防治天敵。值得慶幸的是，這些玫瑰蝸牛可能因不適應臺灣的環境，並未成功建立野外族群，否則臺灣的原生種蝸牛或會走向與夏威夷樹蝸相同命運，遭受同樣的威脅與浩劫。 臺灣的蝸牛生態 臺灣的蝸牛物種豐富度相當高，目前已記錄者將近300種，近年仍持續有新物種被命名、描述。由於臺灣的地理位置位於亞洲大陸東側、西太平洋島弧的中心區，不同類群的臺灣蝸牛，也各有其複雜的種源與擴散演化史。例如源自亞洲大陸祖先種群、或源自日本、菲律賓等系群起源者。臺灣產蝸牛中，菲律賓系群起源的物種多分布於東南部，如僅分布於蘭嶼、綠島的蘭嶼光澤蝸牛 (Helicostyla okadai)，高圓錐狀的純白殼體透著一抹淡淡的淺青色，搭配潔白軟體棲息於樹上緩緩攀行，是蘭嶼最具代表性的蝸牛之一，在達悟語中稱為“Taveh”，是典型源自菲律賓系群的蝸牛，本屬在臺灣也僅有此單一物種分布。源自日本系群的蝸牛中，較具代表性的當屬南亞蝸牛科中的栗蝸牛屬(Satsuma) 物種，本屬的屬名“Satsuma”就是鹿兒島西部區域古名「薩摩」之意，也反映了栗蝸牛屬的生物地理分布熱區。臺灣的許多栗蝸牛屬物種中，如薄稜蝸牛(Satsuma mellea) (圖2)、橡實蝸牛(Satsuma sphaeroconus) (圖3)等，在琉球一帶都可發現親緣關係與形態高度相似的近緣種。同為南亞蝸牛科家族成員的皺口蝸牛屬 (Moellendorffia)，在臺灣僅有皺口蝸牛一種(M. hiraseana) (圖4)，其起源可能來自於同屬物種豐富度較高的東亞大陸地區。 一般而言，蝸牛喜歡棲息於較溫暖潮濕的環境，因此除了少數耐旱性較佳物種外，多數蝸牛都偏好棲居於植被覆蓋度較高且水氣較豐沛的林地或農地邊緣，部分種類演化出樹棲性(arboreal) 或半樹棲性(semi-arboreal)的生態習性，攀緣棲息於樹冠或植物葉面上。墾丁國家公園樹上常見的班卡拉蝸牛(Satsuma batanica pancala) (圖5)，具豐富變化的條紋色帶螺旋盤繞在低圓錐形的草黃色殼體，是墾丁最著名的陸生蝸牛之一；常與班卡拉蝸牛共域棲息於樹上的青山蝸牛(Leptopoma nitidum taivanum)屬於前鰓類群的山蝸牛科(Cyclophoridae)，青綠的色彩來自於軟體的綠色外套膜，其殼體本身則呈現白色半透明，因此青山蝸牛一旦死亡後，那原本翠綠色的形體也隨著生命消逝而變得灰白。煙管蝸牛科 (Clausiliidae)物種大多喜好躲藏於枯木下或林下落葉層，但其中有些種類也發展成樹棲性生態習性。多數蝸牛具有休眠能力，當缺水等環境條件不利生存時，前鰓類蝸牛可將口蓋緊閉，有肺類蝸牛則會在殼口製造一層膜狀結構緊閉殼口，其後進入休眠狀態以度過難關。 一、臺灣最大的蝸牛 目前已記錄的臺灣產蝸牛中，體型最大者當屬非洲大蝸牛無疑，殼長可達15 公分以上，但非洲大蝸牛是外來種，並非原生物種。原生種蝸牛中，體型最大的應是南亞蝸牛科(Camaenidae)家族成員，包括南亞蝸牛亞科的阿里山蝸牛 (Satsuma arisnan) (圖6) 或扁蝸牛亞科 (Bradybaeninae；註6)的斯文豪氏大蝸牛(Nesiohelix swinhoei)。這兩種體型呈鐘型低錐狀的蝸牛，殼徑可達 5.5公分以上，斯文豪氏大蝸牛的殼徑可較阿里山蝸牛略大些，但因阿里山蝸牛的螺塔較斯文豪氏大蝸牛高，因此體型上難分伯仲。 二、臺灣最小的蝸牛 太魯閣中海拔地區的琥珀蝸牛科(Zonitidae) 物種，可尼琥珀蝸牛(Guppya coneyi) 成體殼徑約 1 mm，殼高約 0.3 mm，張與巫 (2006) 認為這是目前臺灣已發現最小的蝸牛。 三、臺灣最美麗的蝸牛 雖然每個人對美麗的鑑賞標準不同，但筆者認為真要在臺灣所有的蝸牛中選出一種「最美麗」者，當屬白高腰蝸牛(Satsuma albida) (圖7)複合種群 (species complex)中，多型高腰蝸牛(Satsuma polymorpha) (圖8、9) 以及其近似物種。這群蝸牛殼體呈三角錐形，貝殼上散布著高變異的彩色螺旋花紋，從深紫褐色、赭紅色以至粉紅色的色帶，或寬或淺、或呈漸層狀彩繪渲染於純白的殼面基底，色彩鮮艷而多變。多型高腰蝸牛學名中的種小名“polymorpha”，即是指本種色彩繽紛的各種變異色型。多型高腰蝸牛雖屬於白高腰蝸牛複合種群中在臺灣分布最廣的物種，卻遲至2008年方正式命名發表；白高腰蝸牛才是這群美麗的樹蝸中，最早被發現且命名描述者。關於白高腰蝸牛，還有一段複雜糾結的科學研究與分類學「考古」軼事：白高腰蝸牛發現於19世紀下半葉，最早是著名的博物學家，時任英國駐淡水副領事斯文豪 (R. Swinhoe) 在臺灣採集標本後，寄回英國交由貝類學家亞當斯 (H. Adams) 於1870 年發表於倫敦林奈學會動物學報，亞當斯在原始文獻中對白高腰蝸牛的形態與產地描述僅有短短數行與一張手繪圖，亞當斯過世後他的家人出售其持有的貝類標本，當年僅有的 5 枚白高腰蝸牛模式標本中，4 枚自此四散佚失且不可考，當今僅存一枚白高腰蝸牛模式標本，保存於倫敦自然史博物館。 過30餘年後，日本貝類學者平瀨 (Y. Hirase) 與美國著名生物學家皮爾斯布里 (H. A. Pilsbry) 於 1906 (5) 與 1909 (8) 年(註7)發表了產自臺灣的兩種白高腰蝸牛的亞種，分別以奇異高腰蝸牛 (S. a. insignis) 與豔美高腰蝸牛 (S. a. mollicula) (圖10) 命名之，但原始文獻的描述與分類學可參考資訊更少，導致其後的一個多世紀來，全臺灣各地的高腰蝸牛都被以白高腰蝸牛稱之。2008 年，一份刊登於倫敦林奈學會動物學報的論文探究闡明了這三種高腰蝸牛的分類關係，作者同時檢視了典藏於倫敦自然史博物館、費城自然史博物館的三物種模式標本後，對臺灣的高腰蝸牛進行了系統分類的再檢視與分類重整，將臺灣的高腰蝸牛命名描述14種新物種，並將奇異高腰蝸牛與豔美高腰蝸牛的分類地位自白高腰蝸牛的亞種提升為獨立物種。自此，這17種色彩繽紛或雪白似羊脂玉的臺灣特有種樹棲蝸牛，其分類地位才完成「正名」之旅。有趣的是，雖然白高腰蝸牛是臺灣最早發現的高腰蝸牛，但其地理分布範圍並不廣，僅分布於高雄北側、臺南南端的低海拔雜木林地；而斯文豪雖曾到過臺南，目前廣泛分布於臺南低海拔地區的關子嶺高腰蝸牛 (Satsuma careocaecum)，卻未曾被斯文豪採獲。 四、臺灣生物多樣性最高的蝸牛科 南亞蝸牛科當屬臺灣蝸牛生物多樣性最高的家族，因原本臺灣產的南亞蝸牛科物種就將近50 種。近年另一大家族扁蝸牛科經系統分類重整，併入南亞蝸牛科之下後，臺灣的南亞蝸牛科物種約有80 種。 五、臺灣最大的蛞蝓 臺灣體型最大的蛞蝓為山蛞蝓 (Meghimatium fruhstorferi) (圖11)，這種巨大的蛞蝓分布於臺灣與日本，臺灣全島山區都可發現其蹤跡，有些調查記錄顯示山蛞蝓可分布至中高海拔區域，包括高山圈谷帶。山蛞蝓大型個體體長可達15 公分(最大體長可能達20公分以上)，是臺灣產蛞蝓中最巨大者。 六、臺灣最不受歡迎的蝸牛 非洲大蝸牛應該是最不受歡迎的蝸牛了，除了造成農業危害，更有可能傳染廣東住血線蟲引起的嗜伊紅性腦膜炎。事實上，可能造成農損的蝸牛，都會造成農家困擾；包括扁蝸牛、球蝸牛、錐蝸牛等。此外，近年入侵臺灣的另一種讓農民與園藝工作者頭痛的的外來種蝸牛--高音符絲鼈甲蝸牛 (Macrochlamys hippocastaneum；圖12)，也會大量出現在農田與花圃中，其黏液分泌量極大，爬行過的路徑上會留下大量沾黏的黏液，可能會汙染食用性葉菜類；且其雜食性的食性也會啃食農作物。且高音符絲鼈甲蝸牛曾被觀察到有捕食其他蝸牛的紀錄，也是一種應提防造成農損的外來種蝸牛。 囿於篇幅，本文對臺灣蝸牛的簡略介紹至此暫歇。對蝸牛生物學有興趣的讀者，可參閱農委會林務局發行的《臺灣蝸牛圖鑑》尋找心中疑問的解答，或登錄開放式公民科學社團「蝸蝸園-台灣陸生蝸牛交流園地」(https://www.facebook.com/groups/283177105146997/) 尋求對話與討論，該公民科學社團成員包括特有生物研究保育中心的學者專家，也有許多對探索蝸牛議題具高度熱誠的朋友們。相信這些豐足的知識，能把承載我們每個人思想的蝸牛角尖，成長如瀚海般廣袤無垠。 附 註 1.前鰓類舊稱前鰓亞綱(prosobranchia)，有肺類舊稱有肺亞綱 (pulmonata)；因系統分類重整與發現新的高階分類證據，這兩個亞綱在分類階層上已取消其原有地位，但多數軟體動物學書籍中仍保留前鰓類與有肺類之稱呼。因前鰓類屬雌雄異體的貝類，有肺類則為雌雄同體，在描述生殖生態、行為與解剖特徵時，多沿用前鰓類與有肺類等舊分群名稱。 2.常見的庭園蝸牛種類包括Helix pomatia與Cornu aspersum等物種，雖然俗稱「勃艮地蝸牛」，但勃艮地蝸牛指的是產於法國勃艮地區的庭園蝸牛，而非專指上述特定物種之一。 3.下條久馬一於1933-1936年間多次從新加坡引進非洲大蝸牛到臺灣，做為食用性貝類養殖用途，1933年首批引入者並未成功存活。下條久馬一引入臺灣的是非洲大蝸牛(Achatina fulica)，但臺灣近年來新發現一種入侵的同屬蝸牛虎紋非洲大蝸牛(Achatina panthera)，原產於非洲東、南部，入侵路徑不明，最早於 2011年被發現並報導。虎紋非洲大蝸牛的軟體顏色較淡，多呈灰白色，殼的軸唇呈紫紅色，可與非洲大蝸牛明顯區隔。 4.入侵美國本土的非洲大蝸牛，據信是於1966年從夏威夷經人為引入；一位小男孩從夏威夷帶了3隻非洲大蝸牛回美國佛羅里達州邁阿密送給其祖母，這3隻非洲大蝸牛被放到花園裡後，大量繁殖造成重大災害，美國政府曾花了大量資源進行防治。2011年，非洲大蝸牛再次大量出現於佛羅里達州，且可能再造成更大的生態與農業威脅。 5.夏威夷樹蝸 (Achatinella) 屬名拼法雖然很像非洲大蝸牛屬名 Achatina，兩者卻分屬於完全不同的類群。Achatina 在拉丁文為「瑪瑙」之意，描述其殼表密集的閃電狀花紋，因此非洲大蝸牛的科名Achatinidae直譯應為「瑪瑙蝸牛科」。 6.原「扁蝸牛科」如今在系統分類上已併入南亞蝸牛科下，成為南亞蝸牛科下的扁蝸牛亞科。 7.因發表年代與期刊印刷年代相隔一年，故兩個年份並列之。 圖1. 非洲大蝸牛(Achatina fulica) 圖2. 薄稜蝸牛 (Satsuma mellea) (蕭忠義攝) 圖3. 橡實蝸牛 (Satsuma sphaeroconus) (蕭忠義攝) 圖4. 皺口蝸牛 (Moellendorffia hiraseana) (蕭忠義攝) 圖5. 班卡拉蝸牛 (Satsuma batanica pancala) (蕭忠義攝) 圖6. 阿里山蝸牛 (Satsuma arisnan) (蕭忠義攝) 圖7. 白高腰蝸牛 (Satsuma albida) (蕭忠義攝) 圖8. 多型高腰蝸牛 (Satsuma polymorpha) (蕭忠義攝) 圖9. 多型高腰蝸牛 (Satsuma polymorpha) 深色帶型(蕭忠義攝) 圖10. 豔美高腰蝸牛 (S. a. mollicula) (蕭忠義攝) 圖11. 山蛞蝓 (Meghimatium fruhstorferi) 圖12. 高音符絲鼈甲蝸牛 (Macrochlamys hippocastaneum) (蕭忠義攝) 吳書平 臺北市立大學地球環境暨生物資源學系副教授

歐亞水獺：金門淡水生態系中的頂級掠食者

文/張廖年鴻 溪河中的頑童 歐亞水獺(Lutra lutra)屬於食肉目、貂科下水獺亞科的小型哺乳動物，廣泛分布於歐亞大陸及非洲北部，在現存7屬13種水獺中分布最廣。牠們是夜行性動物，其行為在夜色的掩護下披上了一層神秘的面紗。活潑好奇的個性讓人們相信牠是日本民間妖怪傳說中河童的靈感原形，夜間伴隨著山裡的居民往來水邊，偶而也來點惡作劇。很不幸的，河童的傳說深植日本人心，但是歐亞水獺卻從日本本土消失滅絕了。 雖然一度雄據歐亞非三大洲，上個世紀因為牠們的毛皮價值高而在各地接連掀起捕獵熱潮，加上各國快速工業化造成全球性的環境破壞污染問題，讓歐亞水獺在日本及許多其他國家、地區消聲匿跡。臺灣曾經也是歐亞水獺的家，有些上了年紀的老人家還留著早些年在淡水河畔看過水獺的記憶。只是最近20多年來在本島已經沒有任何野生水獺的確實記錄，臺灣歐亞水獺的命運恐怕也是凶多吉少，步上日本水獺的後塵。 海角一樂園 幸運的是，在福建海邊，我們以往的反攻前哨，與廈門只有一水之隔的大小金門島還保存著一定數量的歐亞水獺。往年配合戰地任務而執行的嚴格管制限制了當地百姓的日常活動、土地開發利用及山林開發等行為，意外地提供了島上小動物們的一個天然庇護所。伴隨著戰地任務管制，民間的槍枝獵具也受到嚴密的監管，進一步地抑止了金門地區的狩獵活動。民生上為了飲用水自給自足的戰備需求，金門軍民挖掘出不下百座的湖庫、池塘及儲水池，無心插柳地幫歐亞水獺創造更多的棲地環境。這些金門的水域如湖庫、埤塘與海岸地帶多有溪溝水圳相互連通，這些水路網路讓具有領域性的歐亞水獺能安全地擴散遷移至鄰近的水域(圖1)。而因養殖食用引入的吳郭魚在溢逃至金門各水域後大量繁衍，為金門水獺提供了豐沛的食物來源。這些可能都是維繫當地歐亞水獺族群繁衍的重要資源。數十年的軍事戰備任務塑造出金門在人文、生態上的獨特面貌，也幫歐亞水獺打造出一個宜居的海上樂園。金門島不大，水獺其實就住在金門人村莊聚落附近，會趁著夜色沿著溝圳跑到村子裡的風水池裡捉魚玩耍，長久以來都是金門居民的鄰居。 圖1. 金門村莊裡的人工池塘若有聯外水溝通道、上下岸的樓梯，水獺也可能會來抓魚 認識我們的寶貝鄰居 在歐洲地區，民眾的野生動物保育意識出現得較早，他們在30年前就開始組織民間保育團體積極保護、重建當時當地岌岌可危的歐亞水獺族群，部分國家也有了很好的成果。在東亞地區則除了韓國、金門以外，鮮少聽聞有穩定的歐亞水獺族群存在著。牠們受到的生存威脅反映在各地族群大幅度的衰退消失，歐亞水獺已名列我國「野生動物保育法」中瀕臨絕種的保育類動物。現今金門剩下的族群更顯得難能可貴(圖2)。 a. 德國紐倫堡動物園的歐亞水獺之一 b. 德國紐倫堡動物園的歐亞水獺之二 c. 德國紐倫堡動物園的歐亞水獺之三 d. 德國科隆動物園的歐亞水獺之一 e. 德國科隆動物園的歐亞水獺之二 f. 德國水獺中心的歐亞水獺 圖2. 歐亞水獺近照 要對一個物種擬定適當的保育策略，我們必須對牠有相當程度的了解。金門的歐亞水獺受到的關注其實不少，早在1992年臺灣大學李玲玲教授就開始關心金門的水獺族群狀況至今。其後陸陸續續地有不同的團隊對金門水獺進行生態、行為上的調查與研究。近年來有金門縣政府、金門野生動物救援暨保育協會與臺北動物園在歐亞水獺的救傷醫療與收容照養議題上累積了豐富的經驗；金門國家公園與東海大學團隊在當地水獺棲地架設自動照相機，記錄水獺的行為及活動模式；臺北動物園保育研究中心的團隊則在李玲玲教授的指導之下開始以分子生物學為工具進行金門水獺個體分布的監測與分析，另外也在科技部的支持下展開金門水獺的食性研究。這些研究資料的累積讓我們能夠更進一步地了解歐亞水獺的現況、牠們對環境的反應及需求，讓我們有機會討論出更好、更貼近水獺存續需求的保育方略，在這個對抗物種滅絕的戰役上取得更多成功的機會(圖3)。 a. 棲地之一 b. 棲地之二 c. 棲地之三 d. 棲地之四 圖3系列. 研究人員野外工作及調查棲地照片 要知道一個動物的生存需求，食性的研究可能是最基本的功課之一。探討動物食性的方法大致上有下列三種： (1)直接觀察法--這個調查技術歷史悠久且相當直白，不需要昂貴的實驗室設備就能進行。只是歐亞水獺行蹤相當隱密且為夜行性，目試觀察相當困難；(2)胃內容物分析法--分析動物的胃內容物，藉以瞭解其生前最後一餐吃了些什麼。這方法通常應用在數量多的小型魚類或是有經濟價值的市場交易動物，且必須把動物殺死，對於數量稀少、亟需保育的物種並不適用。在某些兩爬動物上可以用催吐法達到類似效果；(3)排遺內容物分析法--從動物的排遺尋找線索，推測牠們吃了些什麼。另外也有科學家利用穩定同位素探討食物鏈中營養層能量流動假說，其牽涉的技術層面更為複雜，在這裡不另做說明。 排遺內容物分析法是歐亞水獺食性研究最常被應用的技術，原因是歐亞水獺有用排遺標示領域的習性，相對於其他動物而言其排遺相當好找，且蒐集其排遺對動物本身完全沒有傷害，是理想的水獺食性研究方法。排遺內容物分析法也有不一樣的執行方式，傳統上是以顯微鏡觀察排遺清理後殘留的被捕食者遺骸，大部分見比較堅硬的物質如骨骼、毛髮等，利用殘骸的形態列出被捕食者的名單。由於殘碎的食物殘留物能提供的鑑定線索相當有限，一般這種形態鑑定法只能整理出大類的捕食名單，如魚類、兩棲類、鳥類等等，要鑑定到「種」的分類階層相當困難。且被食用的軟組織往往不會有明顯殘留於排遺中，不帶外殼的無脊椎動物則很難在這種方法中被察覺記錄到。 現今分子生物技術蓬勃發展，各種技術推陳出新，被應用於各類生態學研究上。其中DNA定序技術普遍應用於法醫學上的物種鑑定，理論上也可應用於排遺內容物分析。次世代定序 (NGS)是當前主流定序技術，可以克服傳統DNA定序法（桑格法）難以定序複合物種樣本DNA的問題，目前已有科學家將NGS引入至排遺分析研究中，藉以蒐集排遺中的DNA資料，羅列出該物種食性名單。但現階段NGS所費不貲，單一排遺樣本分別以NGS定序在執行面上太過昂貴而不可行，且每一個NGS反應後都會得到巨量的DNA訊息資料，需要專業的生物資訊分析人員進行長時間的資料分析整理，因此NGS在排遺內容物分析上的應用方式目前是以混雜多件排遺樣本同批進行的模式，以提高每次NGS的資訊效益，分攤每件排遺樣本的經濟及時間成本。這樣的分析方式可以得到巨大的資料量，但是無法針對每一件不同時空的排遺樣本進行探討，且太多非目標物種DNA訊息（如排遺中的微生物、一併被吞入的被捕食者的胃內容物等）可能會模糊食性研究的討論焦點，讓NGS的結果難以與排遺出現的環境、時空背景進行更細緻討論。 有鑑於此，我們發展了一系列以桑格法與生命條碼資料庫(The Barcode of Life Data System, BOLD)為基礎的DNA定序操作流程，成功地分析了從金門搜集到的水獺排遺樣本，建立一份金門水獺的食物清冊，協助我們瞭解水獺們都吃些什麼東西(圖4)。 圖4. 由金門歐亞水獺的排遺近照可以清楚的看到魚的骨頭及鱗片 獺以食為天 吳郭魚是適應性極強的外來種，在金門水域相當優勢，幾乎所有的水域都看得到牠們。不意外地，吳郭魚是金門水獺最常捕食的物種，7成以上的排遺樣本中都有吳郭魚的DNA。牠們體型大、數量多，游泳速度並不快，對於捕魚高手水獺們來說應該是相當理想、容易得手的獵食目標。從水獺的排遺內容物DNA來看，金門的吳郭魚主要是吉利慈鯛及尼羅口孵魚兩種，後者出現比例高些。其他的魚類還有鯽魚、鯉魚、斑鱧、鱔魚、羅漢魚，海邊的白鮻、大鱗鮻、鰻鯰、黑棘鯛等。甲殼類則有字紋弓蟹、角眼沙蟹、日本沼蝦、日本對蝦等。比較有趣的是水獺排遺中還記錄過小鷿鵜及唐水蛇(圖5)，證明了身為生態系中的頂級掠食者，金門的歐亞水獺果然有著卓越的捕食能力，可以應付陸海空各種挑戰。相對於吳郭魚，其他物種出現的頻率都相當少。金門水獺的排遺中還沒記錄過兩棲類。在歐洲，冬眠的青蛙是冬天的水獺重要的食物來源，在魚類資源終年豐沛的金門之重要性似乎就沒那麼高了。 a.水中的吳郭魚 b. 小鷿鷈(蕭世輝攝影) c. 水中的草花蛇 圖5. 歐亞水獺的可能大餐 黃金任務持續中 從金門水獺的食物清單中我們瞭解到吳郭魚對於水獺族群的重要性。對於當地纖弱的原生淡水魚種而言，吳郭魚是具有毀滅性威脅的外來魚種，如果沒有採取人為介入的保育行動，在可預見的未來金門原生的大鱗梅氏鯿、蓋斑鬥魚等都終將絕滅。諷刺地是這些長得快、生得多的外來殺手反而成了金門水獺的佳餚，支撐著食物塔中頂級掠食者的族群規模。除了建立食物物種資料外，我們也嘗試著結合排遺中的水獺個體DNA資訊，分析不同棲地的排遺內容物組成，試著將排遺內容資訊功能最大化，探討不同水獺個體的食性組成差異，從中比較分析牠們的營養需求模式。這些實驗室的工作相當瑣碎繁重，但是能讓隱藏在排遺中的生態訊息清楚浮現，真正讓糞便發揮黃金般的價值。希望在不久的將來我們對這些金門水中的頑童能有更多的瞭解、更多的關切，在未來能有更多和平共存的契機出現。 張廖年鴻 臺北市立動物園保育研究中心助理研究員

浮游生物：一群水域流浪漢開的美食街

文/蕭世輝 人類發展與浮游生物的關聯 不知你我可曾想過，許多我們習以為常的現今生活模式，例如打從一出生每分鐘呼吸10-50次的每一口維持生命的氧氣、幾個銅板就可以擁有便宜高品質包辦食衣住行育樂的塑料加工品、買張機票就可以在短短幾小時到達地球的另一端，如此便利、舒適又賴以維生的現代生活是從何而來?或許你會說，這都是隨著數次人類科技跨時代進步和智慧結晶的開花結果，才能發展出這種別於野人般的舒服輕鬆生活，但這些生活，卻奠基在許多可開發和利用的元素、資源，若地球上無足夠的蘊藏，相信地球人類發展史，就會譜寫成另一個篇章! 地球上讓人類文明發展的資源和蘊藏從何而來?從學校教育的教導，我們知道地球氧氣，主要源自於綠色植物行光合作用後的副產物。但現今世界大量伐木、開墾綠地、破壞雨林、人口大量增加，為何我們賴以維生的氧氣，在短時間內卻又沒有匱乏之虞?這個答案，其實就在你我從野外舀起的水裡，這些水看起來雖然清澈透明，但內部其實充滿著許多我們肉眼無法直接看見的大量單細胞藻類(圖1)。 圖1. 撈取濃縮並染色後的浮游植物群 浮游生物在地球生態系運作扮演的重要角色 地球上有7/10的面積是水域，這些單細胞藻類生活其內，隨波逐流，亦無有效抵抗水流的能力，因此這些單細胞藻類也被稱為浮游植物(Phyto-plankton)。浮游植物從沒有陸地生命的時期開始，就默默的進行光合作用，消耗二氧化碳排出氧氣來改造地球大氣的環境和組成，迄今已經持續不斷地做工30-40億年。而後，與演化出的多細胞藻類、陸地植物等一同攜手，共同累積了占地球大氣組成達20%比例的氧氣。地球的生命，也因為大氣氧氣濃度的增加，不斷地朝大型多細胞且功能更加複雜的方向來演化發展，在地球各個世紀歷史中，誕生出各式各樣在不同世代如三葉蟲、盾皮魚、恐龍等獨領風騷的生物物種。 在地球生命發展的歷史洪流中，也出現了許多以這些浮游植物為食物的多細胞動物。牠們雖然僅有數公厘到數公分的身長大小，同樣因為無法有效抵抗水流，被稱為浮游動物(Zoo-plankton) (圖2)。 圖2. 撈取濃縮後的浮游動物群 這些數量眾多的微小動物，負責將大部分動物，無法直接利用的浮游植物行光合作用轉化成有機碳(醣類、脂質、蛋白質等)分子，攝食後儲存轉換到身上；而後，體型更大的水域動物，再以這些小型的浮游動物為食，完美地串連起地球水域生態系中食物網的能量傳遞。雖然浮游動物體型小，可是卻直接供養現今地球體型最大的動物藍鯨和體型最大的魚類鯨鯊(圖3)；其他如大型的石斑魚和鮪魚等，雖然牠們是水域生態系的頂級消費者，但牠們生態系中的基本能量來源，還是由浮游植物和浮游動物所供應。 圖3. 大阪海遊館中直接攝食浮游動物的鯨鯊 這些在水域中的浮游植物和浮游動物們，合稱為浮游生物(Plankton)，也有人因為牠們的隨波逐流特性，稱呼牠們是水域中的流浪者。這群水域流浪者，不間斷地在水域生態系中提供了數十億年美食街服務。也因為如此，浮游生物也是目前地球所蘊藏石油的「有機成油論」假說中，最可能的形成來源之一(沈俊卿和郭政隆，2002)。若是假說成真，人類現今生活中隨手可得的塑料製品和交通的主要動力來源，也都要感謝這些水域中的流浪漢。 浮游植物的介紹 地球上的浮游植物形形色色，按照目前的型態與分子生物分類，最常見的幾大類，分別屬於4界中的5門生物。依序為細菌界(Bacteria)的藍菌門、原生生物界(Protozoa)的甲藻門與眼蟲門、原藻界(Chromista)的矽藻門、植物界(Plantae)的綠藻植物門(臺灣生物多樣性資訊網-TaiBIF，2020)。其中，除了眼蟲門含有葉綠素可行光合作用的物種主要分布於淡水域外，另外4門的物種則普遍分布於淡水域和海水域。 藍菌門的浮游植物，因為細胞內並未有膜狀的如細胞核、葉綠體等等的胞器，因此是一種類似細菌的原核生物。藍綠菌的分布範圍極廣，除了浮游植物群外，常在樹幹上形成聚落的地衣(圖4)，也是藍菌門或綠藻植物門物種和其他真菌物種共生所形成的複合生物體。 圖4. 樹幹上的殼狀地衣(crustose lichen) 甲藻門和眼蟲門的浮游植物，特別之處在於藻體細胞具有鞭毛可以自由活動，雖然細胞體內有葉綠體可行光合作用，但部份藻種具有吞噬其他小型細胞或細菌等有機顆粒的能力，因此兼具植物和動物的特性。甲藻門不同物種，在生態界也扮演著魔鬼與天使的角色，部分甲藻會分泌甲藻毒素，當水域環境適合，潮水因為長滿了紅褐色的甲藻細胞亦呈現紅色，因此甲藻大爆發時有紅潮(red tide)之稱。紅潮發生時，具有毒性或因為大量單細胞甲藻消耗水中的溶氧等原因，經常會伴隨大量水域動物死亡的事件；而馬祖著名的觀光特色藍眼淚，其實就是一種具有生物螢光的無毒性甲藻大量增生事件(圖5)。 圖5. 造成藍眼淚現象的甲藻(夜光藻) 雖然部分甲藻會帶來毀滅性的生態災難，但有另一群甲藻，他們與珊瑚蟲共生，卻在造礁珊瑚蟲體中，扮演主要的能量提供者的角色，以光合作用提供珊瑚蟲體90%的所需能量(彭紹恩、王立雪、黃慧茹、陳啟祥，2010)，促進海域生態的繁榮發展。 矽藻門是一群不論在淡水和海水浴中，皆非常容易看到的浮游植物。每一個矽藻細胞，如同雕刻大師所精心雕刻的矽質硫璃禮盒 (圖6)，在不同光源下呈現炫彩奪目的樣式。近年來市場出現吸水力極佳的矽藻土地墊，其實就是矽藻死亡後殘留的矽質外殼所製成。 圖6. 各式各樣的矽藻物種 綠藻植物門的浮游植物，除了浮游性的單細胞物種，主要分布於淡水域外，更有許多大型固著藻生長於海水域(圖7)，如在國高中課程會介紹到的石蓴，就是一群大型固著綠藻，同時石蓴也是每年東北角春季老梅綠石槽的主角。綠藻植物門因為體內的葉綠素和陸域植物相似等因素，因此，也被認為最有可能是陸域植物的祖先來源。 圖7. 海濱潮間帶的固著性綠藻 浮游動物的介紹 浮游動物是由一群十分龐雜的動物門構成，包括無法抵抗水流但具有微弱游泳能力的大型動物幼生，也隸屬於浮游動物的大家族中。浮游動物樣本中也很常見到單細胞的原生生物，如夜光藻、有孔蟲和放射蟲等等，但這節以介紹多細胞動物為主，就不再贅述。動物界(Animalia)常見浮游動物有9門，分別為：刺胞動物門、輪蟲動物門、節肢動物門、環節動物門、軟體動物門、毛顎動物門、棘皮動物門和脊索動物門(臺灣生物多樣性資訊網-TaiBIF，2020)，以及上述資料庫中沒有提及的櫛水母動物門(Ctenophora)。 在全球海域的各門浮游動物，通常以節肢動物門的物種和數量佔最多數，在筆者20多年的研究時間中，無論是北極、南極、赤道和台灣周邊海域的浮游動物樣本，節肢動物大都佔據50 - 100%的數量。節肢動物中，通常又有50-70%的數量為顎足綱物種，這些顎足綱動物有另一種稱呼，叫「橈足類」(Copepod)動物，橈足類頭部有6對附肢，胸部有5對泳肢(圖8)，因為「橈足=多足」的意思，這群顎足綱動物因此得名。由於橈足類在海域浮游動物中的占比和物種多樣性皆高，在相關描繪海洋生態的卡通中，橈足類就以皮老闆(P. boss，Plankton boss)的角色活躍於海綿寶寶劇中。 圖8. 典型的橈足類外觀側面 其他8門浮游動物，環節動物門中有部分多毛綱物種、棘皮動物門幼生在海域浮游動物中偶見，可是數量不多；輪蟲動物門則大多數在淡水域中；相反地，櫛水母動物門和毛顎動物門卻只生活在海水域中。毛顎動物門的物種外觀像一支箭的形狀，也被稱為箭蟲(圖9)，牠們是浮游動物中如同老虎一樣的存在地位，以捕食其他浮游動物為食。 圖9. 海中浮游動物的捕食者-箭蟲 刺胞動物門在浮游動物族群中，主要是缽水母綱和水螅綱管水母目的物種。但通常較容易出現的，並不是我們印象中像一個倒扣碗型的缽水母(圖10)，而是另一種形狀更立體且有有稜角的管水母(圖11)。甚至你可能有聽過具有劇毒性的僧帽水母，其實牠們也是管水母的一種。 圖10. 缽水母綱物種，並有仔雉魚和水母共生 圖11. 水螅綱管水母目物種 而櫛水母動物門物種，雖然也被稱為水母，但櫛水母動物門和刺胞動物門最大的差異，在於沒有刺絲胞和不同的移動方式。櫛水母(圖12)不是利用體腔製造水流運動，而是利用身體外側8列對稱櫛板上的纖毛擺動來移動；雖然櫛水母也有觸手，但牠們並沒有刺絲胞，因此是利用觸手上的黏液，來黏附有機顆粒後再進食。 圖12. 櫛水母動物門物種 軟體動物門腹足綱中的有殼翼足目和異足目也是浮游動物中常見的類群，但通常數量不多，外型分別像是有殼蝸牛和無殼蝸牛(蛞蝓)。另外，如果你有去水族館，看過一種俗稱冰海精靈--天使魚的物種(圖13)，牠們其實也是軟體動物門腹足綱翼足目的一員，只是這個分類目的物種在台灣並沒有分布，因此只能在水族館中看見這美麗的身影。 圖13. 大阪海遊館中的天使魚 浮游動物中，分類階層最高級的就是脊索動物門的物種。其中，尾索動物亞門中的海樽綱和尾海鞘綱部分物種；脊椎動物亞門中的軟骨魚綱、條鰭魚綱幼生及魚卵等，皆行浮游生活。上述些物種雖然數量不多，但非常常見。 結語 由上述的介紹，我們得知浮游生物雖然渺小又毫不起眼，但已經在地球上默默耕耘了幾十億年。相形之下，人類只是地球上浩瀚時間洪流中的一個短暫過客，雖然大多數的人類在享受生活時，並不知道這些渺小嬌客的存在和貢獻。希望透過這篇文章，能讓大家體認到，浮游生物是地球生態系發展的命脈，遠比人類這自稱的萬物之靈來得更為重要! 參考文獻 沈俊卿、郭政隆(2002)。石油及天然氣的誕生、漫遊與定居。科學發展，353，頁34 -41。 彭紹恩、王立雪、黃慧茹、陳啟祥(2010)。珊瑚：珊瑚與共生藻。科學發展，445，頁6 - 11。 臺灣生物多樣性資訊網-TaiBIF(2020)。 蕭世輝 國立台北教育大學自然科學教育學系助理教授

臺灣的候鳥

文/沙謙中 圖1.鷺科鳥類的遷徙行為是臺灣最容易看到的鳥類遷徙現象 (圖片來源:蕭世輝先生) 截至 2021年，臺灣被承認的鳥類紀錄共有 678種(中華民國野鳥學會鳥類紀錄委員會2020名錄,以及2021會議報告)，如果以土地面積的概念來看，臺灣鳥類資源是相對豐富的。但如果我們從落落長的名錄再去細分，我們會發現，這些看似豐富的名單，有約四分之三都是會隨著季節南來北往的候鳥(圖1)，真正屬於臺灣本地的留鳥，大約只有164種，僅占總數的四分之一。這次的主題是候鳥，以下就為您簡單介紹與候鳥相關的一些小科普。 鳥類的遷徒是怎麼回事？ 候鳥是啥呢？簡單地說，就是有「遷徒」行為的鳥類。那「遷徒」又是什麼？簡單地說，就是「鳥類在規律的時間，由一個區域，飛到另外一個區域生活」的概念。其中，請大家特別注意「規律」兩個字，因為有些看似與遷徙非常相似的行為，其實並不屬於真正的遷徙。 例如，臺灣有很多原本棲息在中海拔山區的留鳥，冬季會有少數個體或小群往低海拔移動，甚至有時會跨越人類聚落，遠赴海邊的防風林遊蕩，這種「降遷」或「漂泊」的現象，並非大族群的移動，發生的時間也没有規律性。所以，它們並不符合真正的遷徒要件，和遷徙没有任何關係。同樣地，每年冬季，總有一些中國大陸屬性為留鳥的鳥種(紅頭山雀、鉛色水鶇、棕面鶯、黑枕藍鶲、赤紅山椒鳥、灰喉山椒鳥……)會飛到馬袓列島或金門做不定期的逗留，這種少量且不可預期的現象，同樣不符合遷徙的要件，只能用季節性的「族群擴散」視之。 鳥類為什麼要遷徙？ 食物需求，可能是造成鳥類遷徒行為的重要推手。 候鳥，可以再細分為冬候鳥與夏候鳥。在臺灣，兩者在種類的比例上，冬候鳥遠遠超過夏候鳥，為什麼會有這麼大的差異？可能和牠們不同生存環境條件的嚴苛性，有相當程度的關係。 臺灣現有冬候鳥的繁殖地均來自比臺灣緯度更高的地區，且至少有三分之一，是在比西伯利亞更北方的北極圈苔原(主要為鷸科)。這些高緯度地區，初秋即開始陸續降溫、冰封。區塊內的生物為了生存，不得不以各種方式，度過或躲避難以承受的嚴峻氣候，有些物種採取冬眠的手段(部分種類的熊)，有更多的動物，則以不同的方式往相對食物豐盛的南方移動，哺乳類的馴鹿是我們熟悉的物種之一，而肉食動物為了填飽肚皮，也跟著草食動物一起南行(如狼)；鳥類因為有更好的移動工具(翅膀)，所以更勝一籌，可以飛到一個更遠，完全不結冰的地方尋求更穏定的食物資源(圖2)，許多濕地鳥，更由北半球飛到南半球度冬，牠們每年在地球的兩端，度過兩個食物豐富的夏季。 圖2.體型較大的鳥類常以「一」或「人」字型編隊進行遷徙,或長距飛行,前鳥揮翅所產生的上升氣流,能使後鳥的飛行更為省力 (圖片來源:蕭世輝先生) 可能很多人會問，為什麼北方的候鳥不乾脆留在温暖的南方生活就好？幹嘛要每年冒著賠上性命的危險，飛行千里，南北奔波兩次？ 我們以遷徙性強烈的濕地鳥為例，許多濕地鳥的繁殖地都在西伯利亞或更北的極地。北極的夏天幾乎是永晝的，但相對温暖的時間很短，所以，大部分的生物(包括昆蟲與植物)，都會把握這短短的兩、三個月的温暖，快速的繁殖下一代。所以，北極的夏天，花很多、種子很多、蚊蟲很多，再加上嚴峻環境物種較少的先天條件(地廣物種稀，天敵相對少)，許多鳥類就把這個比南方度冬區更大面積、更多食物、更少天敵的環境，當成牠們繁殖下一代的温床。牠們每年春季由南方飛行數千公里抵達極地苔原，利用該地夏季的各種優勢，快速進行所有的繁殖程序。牠們早熟性的幼鳥，也利用極地夏季的永晝，努力覓食，使自己快速成長，讓牠們在初秋的第一場雪之前，有能力飛行幾千公里到南方過冬(臺灣冬季常見的三趾鷸，雌鳥甚至會在短暫的極地夏季，先後生兩窩蛋，兩性各孵一窩，把資源利用到極致；圖3)。 圖3.春季北返遷徙,過境彰化漢寶濕地的三趾鷸 (圖片來源:蕭世輝先生) 這就是為什麼每年春天，大部份的濕地鳥，要不辭萬里地從亞熱帶、熱帶，甚至南半球，固定地飛回北極圈繁殖下一代的重要原因。 遷徙的能源是什麼？ 脂防是唯一的答案。從對濕地鳥繫放的研究得知，許多濕地鳥遷徙時期的體重，會比平時增加許多，有時甚至可以增加至一倍(我們在濕地鳥過境臺灣時，總是看到牠們努力，如縫紉機似的在灘地不停地覓食，這就是牠們在補充飛往下一站能源需求的表現)。不要小看這幾十公克的重量，這足以讓牠們在跨洋不著陸飛行時，撐個幾天幾夜不成問題(圖4)。只是，如何擔保這些候鳥在遷徙途中的每一個停棲點，都能獲得充份的食物，足量的補充下一次飛行的能量，是人類必需重視的問題，因為任何一個不經意的濕地開發，都可能毁掉一個物種在地球上極為重要的遷徙中繼站(圖5)，造成一個或幾十個物種的族群減少，甚至滅絶(如全球總數僅約4,500隻，但在臺灣西南沿海濕地度冬總數超越全球二分之一的黑面琵鷺；如上海埔東濕地對於全球僅剩不到400隻的琵嘴鷸；如大黃海濕地的開發，對於東亞、澳洲遷徒線的所有濕地鳥)。 圖4.春季北返遷徙,過境臺灣北部富貴角海域的黃足鷸 (圖片來源:蕭世輝先生) 圖5.春季彰化漢寶濕地,因漲潮停棲於堤內魚塭的遷徙過境鷸群 (圖片來源:蕭世輝先生) 遷徒時，鳥類定位方向的依據是什麼？ 人類對這個問題一直有高度的興趣，也利用不同的鳥種做了許多相關的研究；目前的了解，候鳥在遷徒時，會利用的外在因素，包括有太陽、星座、陸標(日行性猛禽)、地磁、海水鹽份濃度(海洋性鳥類)……等等，這些天賦與生俱來，且深植基因。這些外在因素的研究，磁羅盤的實驗是相對較多的(1980年代，鳥類具備磁覺且能讀出地球磁場，進而成為遷徙方向依據的論述，獲得大部分研究人員的支持)。 基因遺傳對鳥類遷徙與生態行為的影響，是另一個被肯定的神奇功能，屬於臺灣夏候鳥的杜鵑科鳥種，均有這種令人驚訝的特殊表現(小杜鵑、中杜鵑、大鷹鵑與噪鵑)，這四種杜鵑都是寄生性的鳥類，親鳥把蛋下在寄主巢內之後即不再理睬，接下來的孵蛋、育雛……等工作，全部交給生態行為和自己完全不同的寄主負責(中杜鵑在臺灣托卵的對象，很多時候是鷦鶯與小型畫眉，見圖6；噪鵑則有托卵給臺灣藍鵲的觀察)，奇妙地是這些杜鵑幼鳥長大後，牠們都可以一絲不漏的承襲其族群所有的生態行為，當然也包括獨自一隻漂洋過海，到印尼甚至澳洲度冬。 圖6.為配套寄生行為,北方中杜鵑會模擬小型猛禽(雀鷹)的羽毛花紋,以驚擾寄主離巢,便於托卵 (圖片來源:蕭世輝先生) 濕地鳥的遷徒是相對有趣的(以鷸鴴類為例) 很多人以為，遷徙的季節僅發生在秋季與春季，這個說法可能適用於大部分的燕雀目候鳥，但對濕地鳥來說，會比較複雜。如果您長期關注臺灣西部沿海潮間帶的鳥類相，會發現似乎一年四季都可以看見這些鷸鴴類的濕地鳥，完全没有空窗期，這些盛暑七、八月的濕地鳥是怎麼回事？牠們不是冬候鳥嗎？ 這個問題要分成兩個部份說明：早期，臺灣還没有對濕地鳥做繫放研究的時候，賞鳥人都把這些夏季滯留未歸的濕地鳥，當成是冬候鳥「早到」的現象；只是，「早到」的現象為什麼年年發生，卻没有人探討。殊不知，濕地鳥有一個特殊的狀況，就是很多一齡內的幼鳥，因為性成熟未達繁殖的條件，所以牠們第二年春季，會滯留在南方的度冬地不北返，或僅進行不完全的北返遷徒(未飛完全程)，這種不返回繁殖地的行為，不僅可以提高自己的存活機率(遷徙是高風險的行為)，更可以騰出繁殖區的空間與食物，提高成鳥繁殖成功的機會，這也適度解釋了臺灣西海岸，在炎夏尚有不少未歸濕地鳥的原因(亦適用於黑面琵鷺)。 另外一個現象，是因為部分種類的鷸鴴類濕地鳥，牠們南遷的時間本來就非常早，以鐵嘴鴴為例(圖7)，牠們春天北返經過臺灣是四月份，但夏季才剛開始的六月，我們又可以在西海岸濕地，看到大群南遷過境的鐵嘴鴴，這也是臺灣為什麼一年四季都可以看到濕地鳥的原因之一。 圖7.於彰化漢寶濕地度冬的鐵嘴鴴 (圖片來源:蕭世輝先生) 大家可能覺得奇怪，為什麼濕地鳥的鳥爸鳥媽們在繁殖地的時間這麼短？那是因為牠們的繁殖策略，與大部份我們熟知的鳥類不太一樣。鷸鴴類濕地鳥的親鳥在雛鳥孵化後，陪伴幼鳥的時間非常短，通常在幾週或一個月後，即放任幼鳥獨立生活，且自行啟程再次南遷，這與我們熟知的雞、鴨、鵝陪伴與照顧幼鳥的方式非常不一樣。 各位可能覺得奇怪，親鳥自行飛走，那小鳥怎麼辦？物競天擇，牠們也只能聽天由命。早熟性的幼鳥們獨立在繁殖區多待一些日子，利用幾乎長晝的條件讓自己羽翼快速茁壯，然後再自行組群飛往和親鳥一樣的目的地度冬。許多濕地鳥南遷的時間，會有比例上的性別差異，通常雌鳥啟程較早、雄鳥次之，等待羽翼豐滿的幼鳥，自然是最晚南遷的一群；有些種類的濕地鳥，幼鳥與成鳥秋季南遷的路徑很不一樣，如美洲金斑鴴(圖8)，牠們的親鳥會沿著北美大陸海岸線飛到南美洲阿根廷度冬，但幼鳥則選擇利用北美大陸內陸的路徑，前往相同的地點。 圖8.主要於亞洲大陸度冬的太平洋金斑鴴,外型與美洲金斑鴴非常類似,是全球三種金斑鴴中體型最小的品種 (圖片來源:蕭世輝先生) 幼鳥第一次遷徒會不會找不到路呢？ 繫放證據告訴我們，絶大多數第一次遷徒的幼鳥都會遵循祖先的遷徒路徑飛到屬於牠的度冬地，但證據也告訴我們，在所謂「迷鳥」的比例上，幼鳥確實是明顯偏高的，這可能與第一次遷徙有相當程度的關係(尤其是落單或體弱的個體)。 臺灣冬候鳥的來向 非常多的朋友，會把遷徙的方向簡化為單一的南北向，不可否認，這個方向是大部分候鳥主要的選項。但以臺灣為例，我們有一些冬候鳥的來源是東北方的日本(日本麻鷺、日本歌鴝。琉球歌鴝、繡眼鵐、小椋鳥、赤腹鶇……等等；見圖9)，這個遷徙方向是東北→西南；臺灣也有來自中國大陸西北部的冬候鳥(卷羽鵜鶘、林柳鶯、稻田葦鶯、布氏葦鶯……)，這個遷徙方向，是由西北→東南；除此之外，臺灣還有一些候鳥，牠們整個族群主要的遷徙路徑，是由亞洲大陸東北→西南遷徙(中國大陸往印度、非洲)，例如每年都會出現在臺灣的小濱鷸(冬候鳥)、阿穆爾隼(過境鳥)、小杜鵑(夏候鳥)，這些鳥種雖然每年都出現在臺灣，但臺灣並不是牠們重要的度冬或度夏區。 圖9.赤腹鶇全球分布區狹窄,僅繁殖於日本,冬季主要於臺灣與菲律賓度冬,其它地區罕見 (圖片來源:蕭世輝先生) 候鳥南下與北返的遷徒，是不是都利用同一條路線？ 不一定，很多候鳥，南遷與北返選擇的遷徙路徑不會一樣。以臺灣過境數量龐大的日行性猛禽灰面鵟鷹與赤腹鷹為例(圖10、11)，牠們秋季主要選擇臺灣中央山脈西側的阿里山山脈南下；但春季時，只要進入臺灣本島，牠們大多數會沿著比秋季路徑更西側的西岸丘陵地北返。 圖10.春季由濁水溪口出海返回繁殖地的灰面鵟鷹 (圖片來源:蕭世輝先生) 圖11.春季北返遷徙途經基隆槓子寮的赤腹鷹 (圖片來源:蕭世輝先生) 我們在觀察臺灣濕地鳥時，總會發現，牠們春季過境時，不論種類或數量，都遠比秋季過境豐富，這可能也是牠們利用不同路徑遷徙的表現之一。 下面的例子，是國外追踪斑尾鷸與翻石鷸(圖12、13)的研究成果，這兩種濕地鳥在臺灣均可見。主角之一的翻石鷸，在追踪的過程還曾停棲在臺灣宜蘭，兩隻被繫上發報器的個體，均展現了驚人的長程不著陸飛行能力，其南遷與北返所利用的路徑亦大相徑庭(BirdLife International, 2010; O. Meme, 2010)。 圖12. 春季北返遷徙,過境嘉義布袋濕地的斑尾鷸 (圖片來源:吳政翰先生) 圖13. 臺灣是翻石鷸長程遷徙重要的停棲點之一 (圖片來源:蕭世輝先生) 斑尾鷸的遷徙軌跡，請點選連結 翻石鷸的遷徙路徑軌跡，請點選連結 由這兩隻被追踪的個體，我們可以理解同一個族群至少有些個體的遷徙路徑在春秋兩季是不一樣的。但這個比例與這種路徑的選擇，到底占了整個族群的多少數量？還需要更多的證據說明。 同理，我們知道某些候鳥在遷徙時會翻越喜瑪拉雅山(斑頭雁、渡鸦，近期還發現黑尾鷸)，我們也相信，這可能也僅是集各種適於飛行條件於一身的特殊個案，因為如果是常態，這些紀錄不會如此罕見。 遷徙時的飛行高度 通常，體型愈小的鳥遷徙飛行的高度愈低，速度也愈慢；但中型以上體型的鳥，就相對複雜。 許多小型鳴禽遷徙時的高度不太會高於海拔500公尺，我們再以較方便裝掛發報器，並以衛星定位追蹤的鷸鴴類濕地鳥為例。研究資料告訴我們，牠們在海面、灘地與進入內陸山區的飛行高度是截然不同的，牠們在做跨洋飛行時，如果不是遇到順風，通常會選擇貼著海面行進，這種降低飛行高度的好處，可以讓牠們達到節省體力的效果；相反，如果遇到對遷徙有利的環境場時(如順風)，牠們會把飛行高度調高，有時甚至可高達數千公尺。 當牠們由洋面飛進陸地，可能因為地形造成更多的上升氣流，牠們的飛行高度可以比貼著洋面飛行時提升十幾公尺，甚至百來公尺，如果牠們遷徙的路徑進入山區，牠們的飛行高度也會因為地形產生更豐富的上升氣流而更高。例如，我們曾經在臺灣南投海拔2,500公尺的新中橫公路，看過極大量的鷸鴴類濕地鳥淩空而過。 那些鳥類遷徙時間，僅限於白天？ 日行性猛禽是其中代表，大家熟知的灰面鵟鷹與赤腹鷹即為一例。這些翼型寬長的鳥種，深知旺盛的上升氣流，是牠們最省力的飛行依賴，所以牠們幾乎均在白天進行遷徙，極少看到牠們在日落後活動。 自然界裡没有絶對的事情，所以也不是所有日行性猛禽都必需借助上升氣流飛行。臺灣常見的魚鷹即為一例，魚鷹有與臺灣大部份猛禽不一樣的狹長翼型，這與著名的長程遷徙家鴴鷸類有相同的演化，狹長的翼利於直線滑翔、折曲的翼利於拍翅，魚鷹兩者兼具，善滑翔也善拍翅(見圖14)。所以，上升氣流對魚鷹相對没有像其牠翼型寬長的猛那麼重要。 圖14. 除了翼型不同於大部份日行性猛禽,魚鷹的腳趾,亦有便於捕捉魚類的特殊演化 (圖片來源:蕭世輝先生) 那些鳥種日、夜均可進行遷徙？ 臺灣有這種遷徙行為的候鳥，主要以雁鴨與鷺科為主，小型候鳥中的家燕也會。絶大多數的鷺科與雁鴨科，雖然白天與晚上都可以遷徙，但在實際的觀察中，牠們利用晚上遷徙的訊息要比白天多很多(可能因為牠們位列食物鏈中層，夜間飛行，可以躲過如日行性猛禽般的獵食者)。 相對於雁鴨，鷺科鳥類白天遷徙的觀察相對較多(圖15)，遷徙季時，我們可以經常在白晝的海上或岸邊，看到鷺鷥群排成人字型，單獨或利用船尾的氣流，跟隨船隻進行遷徙。鷺科鳥類夜間遷徙的現象亦較雁鴨易見，我們在夜暮即將低垂時的恆春半島，經常可以看見數以千計的鷺群展翼啟程，飛越海峽前往菲律賓。我們也曾經在深夜的中海拔山區，記錄過成群的黃頭鷺受燈光吸引，降落於公路。 圖15. 遷徒途中,停棲於基隆海岸休息的鷺群 (圖片來源:蕭世輝先生) 為什麼許多燕雀目的候鳥會選擇在晚上遷徙？ 如果以二分法(非日即夜)，其實選擇夜間進行遷徙的鳥種比選擇白天遷徙的鳥種多非常多，其中又以小型燕雀目為代表(見圖16)。 圖16.紅尾伯勞在臺灣有極大量的夜間遷徙觀察 (圖片來源:蕭世輝先生) 夜間遷徙對候鳥有什麼好處？人類的解釋是這樣，夜間遷徙除了氣流較白天穏定，對飛行干擾較小之外，還可以避開日行性猛禽的獵殺。且鳥類没有汗腺，又是代謝速率很快的物種，遷徒時長時間的拍翅，會讓體温長期處於上升階段，如果選擇在白天遷徙，日照會讓體温升得更高，容易造成脫水，導致死亡。 除了燕雀目，澎湖的燕鷗亦在晚上遷徙，繫放與雷達追踪顯示，澎湖的燕鷗在夏末秋初，會選一個適合遷徙的夜晚，先由澎湖飛向台南，再由臺灣本島進行南遷。 研究顯示，鳥類夜間遷徒的啟程時間，很多時候會選擇在日落後的一個小時。春天，我們在台北的五股濕地，或南投埔里籃城的甘蔗田，可以看到大量的家燕與黃鶺鴒，在黃昏時由四面八方飛向一個集中地，然後在天暗到只剩些微光線的時候，集體似拉出一條布幔似地飛向天際(見圖17)。 圖17.南投埔里黃鶺鴒黃昏集結與遷徙景觀為臺灣僅見 (圖片來源:蕭世輝先生) 臺灣的夏候鳥 夏候鳥出現在臺灣的季節主要在春末至初秋(廣義的時間約2月下旬至9月下旬)，牠們來臺灣的目的與冬候鳥不一樣，冬候鳥主要是尋求一個更有利的覓食環境，夏候鳥則更多了一個繁殖的重任。 相對冬候鳥，臺灣夏候鳥的來向則是在比臺灣緯度更低的地區。由繫放資料顯示，臺灣的家燕來自菲律賓與印尼；燕鴴、小燕鷗來自澳洲；仙八色鶇度冬地僅在北婆羅洲；澎湖的大鳳頭燕鷗來自菲律賓、越南、泰國、柬埔寨與緬甸；金門的栗喉蜂虎來自柬埔寨，上列都是臺灣非常重要的夏候鳥(圖18、19)。 圖18. 臺灣沿海礫石海岸,為小燕鷗重要的繁殖場所 (圖片來源:蕭世輝先生) 圖19.臺灣中部以南的旱田耕地為燕鴴重要的繁殖環境 (圖片來源:蕭世輝先生) 可能有人疑惑，夏候鳥來自赤道週邊，那裡氣候穏定，四季變化不大，為什麼這些鳥還要每年睹上性命，飛往緯度較高的地區繁殖？追根究底說穿了，還是為了找一個更容易填飽肚子的地方。 熱帶地區環境多元，物種堪稱是地球上最豐富的地區。只是，如果某個區域內的鳥類繁殖期過度集中，一樣會造成食物相對不足的壓力。於是，有些鳥種就演化出優異的飛行能力，向外擴張到更遠、物種與競爭相對較少的地方，繁殖牠們的下一代。 所以每年在農曆年後不久，大家還在穿厚重冬衣的同時，家燕即悄悄地遠渡重洋抵達臺灣，並開始在距離水域不遠的騎樓屋簷築巢；中杜鵑最早在國曆二月底，就佇立在低海拔丘陵地的電線上，發出低頻卻可傳遞很遠的「咘、咘……咘、咘」求偶聲；緊接著，黃頭鷺在三月份出現在平原的農耕地；四月，中海拔山區即可看見嬌小的紅尾鶲，不時表演牠拿手的定點捕食絶活，低山區則開始聽到仙八色鶇的嘹亮鳴唱；來自澳洲的燕鴴，也陸續出現在中南部的旱田與濕地；而呱噪的大鳳頭燕鷗、白眉燕鷗、玄燕鷗、蒼燕鷗、紅燕鷗，四月份則讓空蕩了整個冬季的澎湖與馬祖列島熱鬧非凡(見圖20)。 圖20.大鳳頭燕鷗是臺灣離島極為優勢的夏候鳥 (圖片來源:蕭世輝先生) 每年的三至五月，選擇在臺灣度冬的冬候鳥還没結束北返，而南半球北返候鳥適時地過境臺灣，再加上夏候鳥的抵達。所以，這個階段，是臺灣一年中，鳥種數最豐富的時段。 為大家介紹兩種臺灣最常見的夏候鳥 為什麼只介紹這兩種鳥呢？因為牠們棲息的環境與人類生活聚落有高度的重疊，通常我們不太需要特別去找，就可以見到牠們 一、家燕 圖21.家燕因生態行為與人類聚落高度重疊,故而得名 (圖片來源:蕭世輝先生) 這種經常出現在古畫，肚子雪白，尾羽呈大剪刀狀的燕子，就是我們現在要介紹的主角(見圖21，白色肚子很重要，臺灣另外兩種同樣有大剪刀狀尾羽的赤腰燕與金腰燕，肚子密布暗色緃紋，明顯與家燕不同)。 家燕與我們將要介紹的黃頭鷺有一個共通性，就是牠們在臺灣的屬性複雜，不僅有夏候鳥，也有留鳥、冬候鳥(北方族群冬季遷至臺灣度冬)的族群。換句話說，牠們一年四季可見，數量多寡而己。 候鳥繫放研究顯示，臺灣的家燕會在日本與印尼間移動，牠們在菲律賓中部以南與印尼度冬，春暖花開的時候，往北飛到臺灣、日本繁殖；如果府上距離大型水域不太遠，或許您對騎樓屋角的家燕巢會有印象。牠們為什麼喜歡把巢築在水域附近呢？因為水域週邊多元的植生環境，是許多鞘翅目昆蟲繁衍的絶佳場所，進而成為家燕非常重要的覓食獵場。把巢築在食物供給不虞缺乏的地區，對牠們育雛相對有利。 華人傳統上視燕子為祥鳥，所以大部份的民眾，可以接受牠們育雛時帶來的一些不方便(排遺)，只是，年復一年的看著家燕來來去去，絶大多數人可能也没多想……。不都這樣嗎？其實，我們可以知道得更多一些。 研究顯示，家燕是一種非常「戀舊」的鳥類。雖然每年牠們要在印尼與臺灣之間來回飛行將近7,000公里，但，很多被繫放的家燕，每年會回到牠們去年所築的巢區週邊繁殖。雄燕會比雌燕更早到達去年築巢的巢區(準確性可能僅差幾戶)，並開始找一個保存最完整的舊巢進行修補，以期花最短的時間，在雌燕到達時，率先擁有一個完整的巢，取得優先配對的優勢。 戀巢是不是等於戀伴呢？並没有，繫放的證據告訴我們，家燕的配偶並不固定，最先擁有一個完整巢位的雄燕，總是有優先配對的機會。 早春，我們很容易看到燕子(不只家燕)在潮濕的地面咬東西，很多人會以為牠們在吃蟲子，其實，那是牠們在啣泥築巢。如果您願意多觀察屋角的燕巢，您會發現它們是由一小塊一小塊泥土所砌成的，這是家燕一口一口的辛勤成果。 所有的燕子都是在飛行中覓食，這種特殊行為，必需要有其它配對的演化，才能提昇覓食的效率。燕子的演化策略，是發展出一個較大部份鳥種短而寬的嘴(可以增加捕捉昆蟲的面積)，嘴基也演化出發達的嘴鬚(增加觸覺的面積)，有了這兩個利器，我們可以很容易在農田或濕地的低空，看到大群的燕子在空中隨著昆蟲的飛行，快速變換方向大快朵頤。 二、黃頭鷺 相對於家燕每年靜悄悄的遷徙，同為夏候鳥的黃頭鷺，牠的遷徙行為，則可以用「浩浩蕩蕩、大張旗鼓」形容而不為過。為什麼兩者間會有這麼大的差異？癥結在牠們群聚行為的不同 每年九月中旬，東北季風吹起，原本平靜的北海岸濕地(新北市金山地區尤甚)，常會突然出現一批批幾十隻，甚至數百隻的白色鷺鷥，在濕地低空來回盤旋，經驗告訴我們，眼前正是北方族群的黃頭鷺，在經過徹夜的長程跨洋遷徙之後，方才入境臺灣，且正在勘查準備降落的地點是否安全。 鷺群的遷徙在北臺灣拉開序幕之後，我們可以陸續在臺灣各地看到相同，甚至更為壯觀的集結與遷徙景象。其中最為人所知的，是嘉義縣梅山鄉大興村，當黃頭鷺過境進入高峰期時，我們很容易在下午四點過後，看見成千，甚至上萬的黃頭鷺，由遠方成列且優雅的經由山谷緩慢地往南移動；恆春半島的農地，原本靜靜歇息的鷺群，暮色中也像收到訊號似地，忽然集體展翅飛行天際，往南繼續牠們未盡的旅程。 與家燕一樣，黃頭鷺在臺灣是極其普遍的夏候鳥。初春的三月，牠們即陸續由低緯度的南方飛抵臺灣，部分鳥群就此駐足繁殖，部分則繼續往北飛到日本；亞洲大陸最北的發現紀錄在西伯利亞(非常態的迷鳥)。 春天，我們看到的黃頭鷺，頭、頸與部份背部有濃的橙栗色，相對全身雪白的冬季羽色，這種繁殖期限定的色澤，我們通常稱之為「繁殖羽」 (圖22)，也是牠們被稱為黃頭鷺名稱的由來。當夏日漸過，日照時間漸短，鳥類的生殖腺也開始萎縮，這時，為求偶所衍生的華麗外表亦失去功能，黃頭鷺即逐漸把鮮豔的繁殖羽退換為單純的白色，這個階段的羽色，我們將其稱之為「非繁殖羽」(圖23)。 圖22.黃頭鷺繁殖羽時的黃色頭部為得名原因 (圖片來源:蕭世輝先生) 圖23. 非繁殖羽的黃頭鷺 (圖片來源:蕭世輝先生) 黃頭鷺在臺灣的夏季可見度非常高，主要是牠棲息的環境很多時候就在人類聚落週邊(低海拔開闊濕地、耕地，甚至高速公路的邊坡)；相對臺灣其它白色的鷺鷥，黃頭鷺的覓食環境更為廣泛。除了鷺科鳥種共通的濕地之外，牠們利用旱地覓食的行為相對特殊。很多時候，我們可以看到黃頭鷺緊跟在牛隻或耕耘機後面，捕食被驚起或翻出來的昆蟲與小型齧齒類動物，牠們和牛隻一起活動的時候，除了獵食被驚起的昆蟲外，也會啄食牛隻的體外寄生虫。吃飽了，經常就停棲在牛背上歇息，所以，有人又叫牠們為「牛背鷺」。 結語 看完以上對候鳥的簡略概述後，不知道有没有帶給您什麼新的訊息？ 自然界中，容易引人注意的生物，不外乎就是具備鮮艷的外表或悅耳的聲音，鳥類是少數兼具兩者的物種之一。 雖然候鳥們每年南來北往遷徙的距離很長，但日常裡，牠們離我們的生活圈並没有太遠：在都會區大型公園水池，我們有很高的機率看到夜鷺龜縮地躲在植叢內歇憩；假日休閒時的輕騎踩踏，河岸自行車道週邊的紅樹林或泥灘地，蒼鷺與各種白色鷺鷥們伸長脖子悠閒理羽更是隨處可見；如果有機會下鄉焢窯，黃頭鷺可能就成群在不遠處忙碌地追著耕耘機，蒼促地撿食被趕起或挖出來的小生物填飽肚子(圖24)。 其實，只要有綠地的地方，只要您花點心思，都很有機會看到許多平常没有注意到的其牠生物。 圖24. 部份鳥類棲地與人類聚落明顯重疊,因而發展出類似「共生」的現象(黃頭鷺圖片來源:蕭世輝先生) 如果那天您想看看這些「傳說中」的候鳥長得到底是什麼樣子？但又不知道上那兒去找，怎麼辦呢？建議您可以上網搜尋所在地鳥會的活動訊息，它們有志工定期且免費地帶您去認識這些大自然的小精靈。 没有賞鳥工具能去嗎？當然可以，志工們會提供高倍數的望遠鏡，讓您看清楚每一種鳥類不同的模樣。 賞鳥，真的是一個非常平價的休閒活動，通常您只需要準備一頂帽子，加上一壺水，自行搭車到指定的地點集合，就可以完成一趟輕鬆且兼具知性的半日休閒之旅。 初步的接觸總是陌生，反正是休閒，所以您不一定要記住這些鳥的名字，只要看看，原來我們生活週邊有這麼多一直被我們忽略的小生命。走出戶外，看看遠處，看看綠色，暫時放鬆緊繃了許久的眼睛睫狀肌，就當開拓您的視野，脫離人類刻版的生活模式吧，來一次探索其他生命的生存法則，看看牠們簡單的生活模式(見圖25)。誰知道，這個經驗是不是可能成為您新的生活樂趣與省思呢？給自己一次機會試試吧。 圖25. 若無刻意干擾,大部份生物會在其所視的安全距離內自在展現牠們的自然行為(圖片來源:蕭世輝先生) 沙謙中 參考文獻 BirdLife International, 2010. The Bar-tailed Godwit undertakes one of the avian world's most extraordinary migratory journeys . Downloaded from http://www.birdlife.org on 05/06/2020 O. Meme, 2010. Advances in marking birds for migration studies. Sherkin Comment, 50:3. Downloaded from http://www.sherkinmarine.ie/SherkinComment50.pdf

和孩子在大自然中學習生物核心概念

文.圖/戴欣怡 現今都市化的生活讓多數的孩子不再像從前一樣隨著自然作息、鎮日徜徉在大自然裡。美國多年前還出現了一個名詞叫大自然缺失症（nature-deficit disorder），解釋當代兒童因為減少了大量在自然裡挑戰體力和腦力的機會，而引發許多身心問題。 雖然接觸機會不若從前，我還是儘量利用各種機會帶著孩子認識各種生物，希望引發孩子多一點的興趣和了解。我們生於用於這個環境，大自然裡蘊含著許多寶貴的禮物，有實質生活中所有使用的物品和食物，也有提供人類精神的寄託與無限的想像。 當父母的我們希望孩子在大自然裡習得甚麼呢?我終極冀望的是孩子在自然中感到自在和平靜，可以尋得在天地間的安身心之所。人本是自然的一部分，有這樣的連結與包容，人的身心才能獲得完整。目光放遠了，既不是要顯現在課業成績上，也非要孩子將來一定成為生物研究者，那過程中又要怎麼既有趣又貼近孩子的生活呢？有機會就帶孩子在自然裡悠遊吧!讓那些活教材做最自然的老師! 但是除了生活型態的限制，有自覺或興趣的父母可能因為對動植物生態的相關知識不全而覺得綁手綁腳，其實再專業的生物學家也不可能叫得出各種動植物的名稱、習性，但是在生物學裡有些通行的核心概念是有理可循的，並不需要死背。當孩子比較有系統性地了解時，觀念變得比較有具體意義，而不再只是繞口難記又遠離日常的名詞堆疊。在孩子的兒童時期，家長可以以介紹這些觀念為主軸，透過親子在戶外的探索、提問、分享來引發動機與興趣，進而讓孩子去觀察、推理、思考，回到家還可以用閱讀或影片及其他資訊為輔，加強觀念的建立。 甚麼是生物核心概念呢?回想在學校教育裡好幾年的基礎生物課，我們至今還記得的知識有那些?我也是在高中生物老師的教導下，才漸漸領悟到生物學的脈絡，她教我們了解並熟記觀念性的原則，先理解觀念，再以原則去判斷細節，不但記憶深刻，更開啟了我對生物學的喜愛。這與新的課綱不謀而合，現在的孩子培養的是核心素養，以因應多變不可預知的未來，況且現今資訊取得容易，有了良好的基礎知識和架構，較容易在這上面依個人需求與興趣添枝增葉。 生物學的核心概念是甚麼呢?我求學時的生物史教授就認為，整個生物學都可以用物競天擇的生物演化為軸心，其他的知識理論則可作為輔助來學習生物學。另外，像是在《自私的基因》(The Selfish Gene)一書中闡釋的概念，作者認為生物一切都是為了延續自己基因的存在做為遠程目的，因此不論是藉由維持生命或繁衍後代的各種行為或產生的各種功能，都是為了達到這個目的。 像這樣的闡述都讓生物學成了一個有主軸概念的學科，那些觀念是生物學很重要、最基本又可以介紹給孩子的核心主軸概念呢？我認為對年幼的孩子最重要的就是讓她們在大自然中自由探索，打開五感，熟悉動植物，建立連結；再來就是讓他們了解生物的形態及行為都是為了生存以及繁殖，人們為更容易了解生物所以有一定分類的方式。時間軸上，生物跟隨著這種時序的變化運轉著自己的生活週期，拉長時間尺度的演化概念則對小孩來說可能較抽象，但是可以分享人類也隨著時間的演變而與生物關係的世代變化；空間地理的軸上，可著重在生態裡生物與環境的交互關係以及生物多樣性的概念。畫出了經緯的大方向，父母可以抱著開放的心，跟他們討論你的觀察和推想脈絡，貼近孩童的生活經驗及理解程度，用問答的方式帶入這些主軸概念。 打開五感，自然沉浸 教生物最好的老師還是大自然本身，孩子天生的好奇心也會開發他們探究周遭生物的本能，透過觀察與探究，可能根本不用等你提問，孩子就有一萬個為什麼要問。父母一定有經驗孩子連珠砲般的問題，一問問了十幾二十個，然後可能第二天同樣的問題又再問一輪，孩子是否就是經由一個接著一個的為什麼來追尋這個世界運作的方式呢? 孩子還小的時候，我們住在四季分明的國度，每天出去晃蕩是一天中的必要，女兒從剛學會走路就常領著我前進，漫無目的進行她的「探索」，我也跟著放慢腳步，打開感官。她總是有許多「可以忙」的事，剛開始看到甚麼顏色鮮豔的、會動的，都好奇的不得了，張著嘴吱吱哇哇的指給你看(圖1左)，後來比較敢動手了，草拔起來(圖右)，樹枝石頭撿回來。你會問，這樣有學到甚麼生態的概念嗎？不得而知。 圖1. 孩子的探索：上--媽，地上怎麼了?小朋友發現地上看起來不一樣，覺得很疑惑；下--妹妹跟著姊姊拔草，又轉身把草撒在馬路上，兩人咯咯地笑個不停，大概是拔草的手感讓人覺得新鮮好玩吧! 這樣的自然沉浸，孩子的五感被打開了，藉由這樣的探索嗅到了土壤、花朵的氣味；聽到了鳥蟲鳴叫還有風在葉間舞動的聲音；皮膚感受到不同的溫溼度和質地(圖2)；看到繽紛的色彩和變化萬千的線條。藉由這樣的探險，小朋友自己可以發掘出很多樂趣，我總是很享受看著孩子一點一滴地了解這個世界。 圖2. 孩子路過灌木叢，刻意用臉去掃葉子，這是甚麼感覺呢? 父母一定有這種經驗，當你跟著孩子忘我的玩沙玩土或是觀察野外的動植物時，自己的內心也回到了很單純平靜的狀態，時間一下子就過去了。更奇妙的是我發現在大自然裡玩耍的孩子們比較少有紛爭，因為自然無限可以任你玩。 五感打開了，父母有各種機會可以跟孩子「聊」自然。除了閒聊，家長也可以讓話題圍繞本篇提到的幾個核心概念。因為從前住在非常「自然」、四周全是樹木的鄉間，晚上各種蟲子百發齊唱，女兒睡前總愛問：那是甚麼聲音啊？外面各種蟲鳴吵得她睡不著，我說蟲蟲在聊天呢；她問牠們在聊甚麼，為什麼不睡覺。媽媽說就像我們一樣在黑夜中看不到對方，所以用講話讓別人聽到。牠們聊甚麼? 牠們為什麼需要聊天? 牠們為什麼用聲音溝通而不用其他方式?在談天的過程中，我們可能會發現動物生存的原則比較容易經由類比人類的角度去讓孩子理解。 時間的循環/時序/規律性 和孩子在戶外的過程中，你們的對話討論也可以引導他們注意生物在不同規模上的時序性，像是四季的流轉在年復一年中，我們規律的感受到大自然不斷地循環，許多生命週期也是這樣在地球上周而復始。植物的葉花果，動物的繁殖或是遷徙，或是我們所見周遭地貌、日常飲食、節日節氣，都是可以跟孩子觀察討論的題材。 像在台灣的春天，雖然比較少觀察到禿枝冒出新葉，但常可以看到深綠色的樹梢長出了顏色淺綠的新芽。在溫帶地區更難忽略春天的到來，原本只見藍天前的樹枝剪影，上頭突然都冒出了嫩芽。以前在家後院發現冒出來的紫色半透明小花(圖3)，就知道春天來了，接著鋪天蓋地的各色花種接踵而至，慢慢地花謝了，長齊了樹葉，然後接著結實累累，伴著橘紅色的秋色，各種相關季節性美食都出爐了，像是熱騰騰的蘋果肉桂茶和南瓜派。 圖3. 春天已經悄悄的來了!後頭的樹枝還光禿禿的，卻驚喜的發現後院開了朵朵紫色小花 現在孩子在台灣也一季一季地期待著他們喜歡的各式水果，這也是人跟著生態時序的一種律動。水果是植物的那個部分呢?水果裡面常常看到種子，種子是做甚麼的呢?為什麼每個地方每個季節盛產的蔬果都不一樣呢(圖4上、下)?除了溫度，濕度和地形會不會影響作物的種植呢? 燕子也是呢! 住家巷口的中藥行，每到了春天就在店前屋簷倒掛一個傘，準備接來築巢的燕子糞便，老闆說等燕子長大飛走了，傘就可以收起來了。燕子為什麼要選春天育雛呢?是因為溫度嗎?溫度還影響甚麼呢?食物嗎?當然也有規模比較小的時序，像是有些昆蟲的成蟲生命可能只是以天計算，但是每一個生命階段都不容跳過，是那些機制推著動植物步步依序走過完整的生活史呢? 圖4. 餐桌上、陽台、超市裡、菜園果園都是學習時序的機會 分類 很多父母可能糾結在自己也不清楚分類或是動植物的名稱，哺乳類?爬蟲類?兩棲類?植物可能更是不熟悉。我們一樣可以著重在比較核心的論述，像是為什麼要分類?依據甚麼分類?那些人需要熟悉分類，或是分類有甚麼功用?同類物種間有沒有共同點?是以我們眼睛看到的特徵來分類嗎？還是其他看不到的特徵? 例如，和我們一樣在出生時需要喝奶長大的就是哺乳類，故事書中我們熟知的動物也很多都是哺乳動物，為什麼哺乳動物餵奶呢?為什麼不吃其他食物?哺乳的母親在其中犧牲的是甚麼呢?好處又是甚麼?他們照顧寶寶的時間比較長，一胎也生的比較少；有些動物則產生大量後代，照顧後代時間短，以量制勝，家長可以針對這些比較觀念性的問題去發揮。 還有像比較容易分辨的針葉林和闊葉林(圖5)，家長也可以多利用去爬山時看到的地貌加以解釋，或是在冬天比較容易看到落葉枯枝時指出兩者的不同，兩者較適應的天候為何?植物如何吸收陽光?如何減少水分蒸發?為什麼葉子要細細長長的?又為什麼葉片要大大的？ 其實這些都是孩子在日常生活裡問我的問題，許多可能是我沒有想過的問題，卻在和他們一起碰到時才開始一邊推想一邊歸納理解，讓他們知道這樣的分類，可以幫我們了解並記錄生物，推測牠們的習性或構造，甚或是串連各物種在演化上的關係。 圖5. 秋天到來，空氣和景觀都變了。孩子手上撿滿了落葉，腳下跑起來也有好多聲音，圖畫中左邊闊葉樹的樹葉都變紅掉落了，右邊的針葉樹卻依舊是綠色的 適應/交互作用/形成生態系 所有生物為了存活和繁衍後代，個體或群體發展出可以適應環境的構造與行為，有的可以保暖或散熱，有的可以吸引或追捕獵物，有的可以防禦避免天敵；為了繁殖，生物也都有他們各自獨特的方式吸引異性，無法移動的植物吸引動物來幫忙傳播種子、傳花粉，育養後代。動物除了「食」，「住」的方面也是很重要，那種棲地可以提供食物，提供隱蔽，擋風遮雨，或是保溫、散熱，都是有跡可循的。植物一樣為了生存需要適應不同的棲地，創造出最佳的生存策略。各種動植物與牠們的環境緊密連結，又與其他生物有各種交互關係，形成了複雜的網絡生態系。 有一次我們在鄰居後院看到松鼠，竟然可以用小小的掌和嘴撕開滿是刺的栗子果實。我們也回家拿手套去撿了一顆，讓孩子用指尖戳戳看栗子果實，然後放在陽台上等它乾了裂開露出我們熟知的棕色栗子。為什麼松鼠可以吃栗子，我們卻沒辦法徒手吃？栗子果實為什麼都是刺?為什麼栗子要等乾了才裂開露出好吃的栗子？松鼠怎麼知道綠色栗子刺刺的果實裡有好吃的東西?松鼠為什麼有些果實不直接吃掉，而是整顆帶走?牠如果把種子藏起來忘記吃會發生甚麼事?除了觀察之外，這些對話都可以讓孩子去認識或推想，行為與形態背後為了延續生命上的意義。 如果把討論範圍擴大，生物在沙漠的生存策略和森林有甚麼不一樣(圖6)?極地的生物需要那些適應上的特殊條件呢?生態系裡少了一兩樣生物會發生甚麼事?多了一種外來種會怎麼樣呢?台灣是屬於那種氣候、在地形上的甚麼特徵讓台灣有多樣棲地?現在的大型動物都跑去那裡了?為什麼台灣盛產這麼多種蔬果? 孩子逐漸建立了因果關係的概念後，可以拋出這種生態系裡比較複雜的問題。 圖6. 小時候就盡情地這樣玩沙吧!孩子長大一點可以問為什麼在這裡沒有看到甚麼動植物呢?如果要在這種地方存活，生物需要有甚麼特殊的能力呢? 生物多樣性 我們在描述和觀察周遭生物時很容易發現：哇！怎麼有這麼多種昆蟲!怎麼有這麼多種美麗的花!我們可能不認識它們，可能叫不出名字，但是又隱約地感受到生活在同一塊土地的各種生物都互相依存。 在生態議題中，生物多樣性是很重要的概念，介紹學理上的解釋前，我們可以用比較簡單好懂的引導點出「生物的多樣性」。例如，孩子們可以經由在大自然裡分辨葉子有各式各樣的形狀，單是綠色就分很多種綠，更不用說各種其他顏色的葉子(圖7)。 圖7. 小朋友用各種葉子花瓣排出的蝴蝶，領略花草多樣的顏色、尺寸、質地、形狀 大一點的孩子可以去體會，甚麼樣的環境生物多樣性比較高?如何維持一個地方的生物多樣性?世界上千千萬萬種的動植物跟我們有甚麼關係?保有生物的多樣性又對我們和其他生物有甚麼好處?牠提供了我們美感、各種食物、原料、藥物，以及生物間複雜的交互關係與平衡。 世代的記憶和傳承 相信現代的父母或多或少都聽過上一輩提過孩提時課後就在外面自由玩耍的年代，嚮往孩子可以有這樣無拘束地自由探索童年，可惜現在的環境已經大不同了。 最近孩子在學校和同學學了玩酢醬草比角力的遊戲，回家後也在陽台採了一大堆酢醬草跟媽媽練習增強「戰鬥力」，這個遊戲從我們自己小時候的童年玩到下一代。另一孩子則剛好在養自然老師讓他們自己選擇飼養的麵包蟲，不但藉以觀察昆蟲生活史，也可以聽聽爸媽講古。親子討論起爸媽以前養蠶寶寶去那裡找桑葉，有沒有化成蟬(蠶寶寶是蛾的寶寶不是蟬的寶寶喔)。媽媽也問：麵包蟲為什麼總是躲到葉片下面(圖8)?我們又不會吃牠，為什麼要躲我們?牠有在吃麵包嗎還是比較愛吃麵粉?除了觀察，父母可以不時和孩子討論這些生物生存必要考量的問題。 圖8. 在清理麵包蟲的飼養箱前要先把麵包蟲一隻一隻從樹葉和衛生紙下找出來，為什麼大家都要躲起來呢? 孩子們的祖父母輩也偶爾會在野外傳授他們小時候把不同植物當玩具的經驗，像是把構樹的葉子黏在衣服上，因為葉子後面有小絨毛，為什麼要長這些毛呢?植物也需要抵抗外來入侵者嗎?生物有其特殊各種構造來面對生活中的各種困境，防止病菌入侵或是獵食者，有些植物身上有針也些有毛，很多植物也跟我們動物一樣，有表皮保護防止外來物的入侵，若是受了傷一樣會有身體機制讓傷口癒合。 爸爸媽媽可以把自己的親身經驗融入親子對話，小朋友一定印象深刻。你曾經看過甚麼有趣的動物?小時候夏天吃甚麼特別的水果?抓過甚麼小動物?為什麼到現在還記得?為什麼這些經驗現在已經很難得了?......都會讓孩子感受到我們與自然的關聯是代代相傳的，卻也會因為時空的不同而有所改變。 小結 以上幾個核心的概念其實也都是相互纏繞在一起、環環相扣的，生物不管是為了避天敵、覓食、儲能、散熱、繁殖，都有牠們適應環境生存下去的方式，我們可以透過各種生活中的機會，由孩子的眼光去觀察探究生物與我們的異同和關係，以及各種生物之間的關係，在有限的接觸中，建構基本的生物學核心概念，做為將來孩子需要時的基墊。 戴欣怡 科學教育博士 / 家長