虎斑烏賊的攝食決策研究
文/郭子新、焦傳金
前言
在無脊椎動物之中，俗稱「花枝」的烏賊具有最複雜的大腦結構，因此牠們能夠進行多種複雜的認知行為，這一點從烏賊多變的攝食行為即可看出端倪。烏賊是一種機會主義掠食者，也就是說牠們的主食並不是固定的，只要所處環境中有適合牠們的獵物即會捕食來吃。烏賊最喜歡的食物之一是蝦子，除此之外也會隨機捕捉海洋中的各種甲殼類和魚類作為食物。由於在野外的自然環境中，烏賊的獵物並非隨時隨地皆可取得，因此有效的攝食策略對烏賊的生存來說是非常重要的。
圖1.本實驗室所飼養之虎斑烏賊 (資料來源：José Jiun-Shian Wu)
烏賊總共有十隻腳，其中有八隻為較短的腕足、剩下兩隻是較長的觸腕，又稱為攻擊腕，顧名思義是用來攻擊以及捕捉獵物所會用到的觸腕。烏賊捕捉獵物的方式是藉由眼睛來確認其位置和移動速度等等，將身體轉而面對獵物並調整至適合的位置之後，烏賊會伸出牠的兩隻攻擊腕來捕捉獵物。我們利用烏賊的這個攝食行為作為基礎，設計了一系列的選擇實驗，去探討烏賊在面對不同數量、品質、大小的獵物時，會如何去做出選擇。此外，我們更進一步去研究烏賊是否能記憶先前遇到的情境、並活用牠自身的經驗來協助牠做出選擇。這些研究能夠讓我們一窺烏賊的攝食決策，藉由實驗室中單純的模擬測驗，去推測出烏賊在豐富多變的自然環境之中，是如何整合內在與外在的資訊，做出對其生存最有利的選擇。
實驗方法
本實驗室所研究的物種是虎斑烏賊(Sepia pharaonis)，為台灣常見的烏賊種類，具有食用、觀賞等經濟價值。當烏賊看見獵物時，會自發性地轉向獵物並使用攻擊腕去捕抓獵物。本實驗室的楊璨伊同學利用烏賊的此種攝食行為設計出一實驗裝置(圖2)，由兩個透明盒子及一片隔板構成，當我們將裝置呈現在烏賊面前時，烏賊能夠清楚看見兩個盒子的內容物，但是最終只能選擇其中一邊的盒子。在接下來會提到的一系列實驗之中，我們會在盒子中放入不同數量、品質、大小的蝦子，用來觀察烏賊在面對不同選項時會做出怎樣的選擇。
圖2.實驗裝置俯視圖 (資料來源：Kuo & Chiao, 2020)
烏賊是否具有數量感？
我們首先要研究的是烏賊是否能夠分辨不同數量的蝦子，以下的實驗由楊璨伊同學發想及進行。我們在兩個盒子中分別放入1隻與2隻大小皆相同的蝦子，結果發現80%以上的烏賊都選擇了2隻蝦子(圖3)。初步證實了烏賊具有基本的數量感。
接下來，為了測試烏賊是否能夠分辨兩個差異更小、更難以辨識的數量，我們又讓烏賊進行了更進一步的選擇測試，分別是2比3、3比4、4比5隻蝦子。從結果圖可以得知，雖然隨著問題難度提升，選擇較多蝦子的烏賊比例逐漸下降，但仍然可以看見烏賊明顯偏好較多數量的蝦子(圖3)。此結果不但使我們更加確信烏賊具有分辨數量的能力，也讓我們發現烏賊在攝食決策上具有「選擇數量較多的獵物」的趨勢。
圖3 烏賊偏好選擇較多數量的獵物 (資料來源：Yang & Chiao, 2016)
在人類和其他動物中，數量分辨能力主要可分為兩個系統：其一是數感(subitization)，指的是在物體數量小於四時，動物能夠在一眨眼之間，不通過計算即可知道物體數量的能力；其二則是通過加法來計算物體的具體數量。過去的研究顯示，約一歲大的人類幼兒即具有數感，能夠在極短時間內分辨數量為一到三的物體。為了進一步確認烏賊的數量辨認能力屬於何者，我們計算了烏賊在這一系列測試中所花費的決策時間。結果發現在遇到越困難的選項時，例如當烏賊在4比5隻蝦子之間猶豫時，所需要的平均反應時間明顯的比烏賊在遇到簡單選擇，例如1比2隻蝦子時所猶豫的時間還要多(圖4)。這項結果說明烏賊的數量分辨能力有可能並非來自數感而是來自計算，因此遇到較多蝦子時所花費的平均時間才會較長。我們也可以由此得知雖然所使用的系統不同，但烏賊已具備與人類一歲幼兒類似的計算能力。
圖4.烏賊的平均選擇時間隨著選擇難度上升而增加 (資料來源：Yang & Chiao, 2016)
烏賊是否會因為食物品質不同而改變其攝食決策？
在過去的研究中已證實烏賊在可以選擇的情況下，較喜歡活著的獵物而不是死去的餌料。我們將這項特質與烏賊偏好數量較多的獵物的研究結果結合後，又提出一個新的疑問：當烏賊在面對數量與品質(活或死)各有優劣的獵物選擇時，牠會如何做出取捨？這次我們使用一個簡單的選項：將1隻活蝦與2隻死蝦放入裝置的兩邊，並觀察烏賊的決策。結果發現烏賊毫不猶豫地選擇1隻活蝦(圖5.)，顯示出烏賊對食物品質的重視高於食物的數量。
圖5.烏賊喜歡1隻活蝦多於2隻死蝦 (資料來源：Yang & Chiao, 2016)
烏賊是否會因為食慾狀態不同而改變其攝食決策？
在探討完烏賊對於獵物數量以及品質的權衡後，我們轉而觀察烏賊在面對不同大小的蝦子時是否會有偏好。在這部分的實驗中，我們使用的蝦子皆是活蝦，因此烏賊不需要考慮蝦子的品質好壞。我們挑選了一隻烏賊平常會食用的蝦子作為大蝦，再挑選一隻體長只有大蝦的一半的蝦子作為小蝦，讓烏賊在這兩者之間做出選擇。結果顯示烏賊在面對1隻大蝦和1隻小蝦的選項時，偏向選擇1隻大蝦(圖6.)，完全符合我們對動物攝食決策的普遍預期。
圖6.烏賊偏好體型較大之蝦子 (資料來源：Yang & Chiao, 2016)
接下來我們又將這項結果與數量的變因做結合，去探討烏賊在面對數量與大小不一的食物選項時，牠會做出怎樣的選擇？這次我們所設計的選項與上一次相似：將1隻大蝦與2隻小蝦放入裝置的兩邊，並觀察烏賊的決策。令人意外的是，這次烏賊展現出的決策會因為牠自身的飽足感不同而發生變化。當烏賊在餵食後不久、還有較高的飽足感時做實驗，牠偏好選擇2隻小蝦。相反的，當烏賊在餵食後過了較長時間、已有飢餓感時做實驗，牠偏好選擇1隻大蝦(圖7.)。
圖7 烏賊面對1大或2小蝦子時攝食決策與其飽足感有關 (資料來源：Yang & Chiao, 2016)
在此我們嘗試對這樣有趣的結果給出可能的原因，首先我們認為這兩個選項代表了不同的掠食型態：烏賊需耗費較大的力氣才能抓住大蝦，並且若是大蝦逃跑了牠就會完全沒有收穫，但若是成功抓住則會有較大的食物量，也就是所謂的高風險但高報酬的選項；反過來說，烏賊可以輕鬆捕捉小蝦，但若無法同時抓住兩隻的話，整體獲得的食物量就會減半，即是所謂的低風險低報酬的選擇。
若利用上述觀點去解釋實驗結果，我們可以發現烏賊在具有飽足感時會進行低風險的攝食行動，目標像是先求有再求好，只要有獲得食物即可；而在烏賊具有飢餓感時則會反其道而行，進行高風險的掠食行為，即使有可能失敗，仍會願意賭上一次獲得大量的食物的機會。此結論與過去進行的研究，發現人類在飢餓時容易在金錢管理方面鋌而走險的結果不謀而合。
烏賊是否具有分數感？
在上面一個實驗中，我們使用了體長差異一半的大小蝦子來進行實驗，若用數字來表示的話可說是1比上1/2。這時我們突發奇想，不知道烏賊究竟懂不懂得「分數」這個概念呢？其實不只是烏賊、在無脊椎動物中來說，過去並沒有對於分數感的研究。因此本實驗室的黃以慧、林旭容、林俐妤等三位同學便以此為發想設計了以下實驗，嘗試對烏賊是否具有分數感做了初步的探討。
我們設計了1比1.5、1.5比2、2比2.5、2.5比3共四組實驗，其中0.5代表一隻小蝦，所以2.5就表示盒中有兩隻大蝦和一隻小蝦。將這四個組合呈現在烏賊面前，我們發現在前三種組合時，烏賊會選擇整體食物量較多的一邊，而在第四組實驗中烏賊則是沒有明顯偏好(圖8)。
圖8.烏賊可以分辨分數大小 (資料來源：Huang, et al., 2019)
在這四組實驗中，我們最主要關注的是1.5比2和2.5比3這兩組實驗，原因是它們在數量上是兩邊相同的選項，但食物的總重量是不同的。在1.5比2這組實驗中，雖然兩邊都是2隻蝦子，但烏賊很明顯的將1.5這一邊的小蝦子考慮進去，進而選擇了2隻大蝦。雖然目前的結果無法證明烏賊是否能理解0.5的概念，但是根據第一、二組的結果可以確定烏賊認為1隻小蝦加1隻大蝦是大於1隻大蝦並且小於2隻大蝦的。而在第四組中之所以烏賊沒有表現出偏好，可以認為是因為兩者的食物總量差異過小因此烏賊無法區別。
烏賊是否會因為過去經驗不同而改變其攝食決策?
由上述各種不同的實驗我們可以知道，烏賊的攝食決策有一些簡單的原則，例如由最直觀的數量或是大小去做判斷，基本上不會違反動物的生存本能。但是我們也可以發現在稍微複雜的情境中，烏賊可以靈活地根據內在的資訊(例如飽足感)去調整牠的攝食決策。接下來，我們則是想要知道烏賊是否能記憶並活用牠所遭遇過的外在情境，以及這些學習獲得的成果對牠的攝食決策能造成什麼樣的改變。
我們以最初的實驗結果，也就是在1比2中烏賊會選擇2隻蝦子為基礎，設計出以下實驗，希望能證明藉由學習可使烏賊改變其選擇偏好。這次實驗將分為二大階段，第一是提示階段、第二則是測試階段。在提示階段中，我們給予烏賊0比1的選項，這是一個之前從未出現在實驗中的選項，因為很明顯烏賊都會選擇1隻蝦子，而這也正是我們的目的。每當烏賊選擇1隻蝦子時，我們都會給予牠一個小獎勵：一隻非常小的蝦子，其長度約是烏賊體長的1/5。雖然不足以改變烏賊的飽足狀態，但我們期望這個獎勵能提升烏賊對一隻蝦子所抱持的價值感。在確認烏賊已經學會一隻蝦子與這個小獎勵的關聯後，實驗便進行到第二階段，也就是測試階段。在此階段我們會給予烏賊簡單的1比2選擇，並且不論烏賊做出任何選擇都不會給予提示階段所出現的小蝦子獎勵。此階段的目的即是測試第一階段的提示是否有對烏賊產生影響，使其的選擇與原先結果不同。
結果我們發現在第一階段的提示結束後，若馬上進行第二階段的測試，則烏賊選擇1隻蝦子的比例明顯高於選擇2隻蝦子(圖9.)，證明提示階段確實提升了1隻蝦子的價值感，改變了烏賊的偏好，使其選擇1隻蝦子的比例上升了。另外，我們還發現若是不在提示階段後馬上測試，而是等待一小時後再給烏賊進行1比2選擇，烏賊還是會呈現出被提示影響的趨勢，雖然從統計上看起來是烏賊並無對1隻或2隻蝦子有偏好，但也仍可以發現它與未經提示的結果有相當大的差異，顯示出提示作用的效果雖然逐漸下降但也至少可持續一小時。
圖9.提示改變了烏賊的攝食決策 (資料來源：Kuo & Chiao, 2020)
為了再次確認小蝦子獎勵沒有對烏賊的飽足感造成影響，我們也進一步設計出了一組控制組實驗。在不給予烏賊0比1選項的狀況下，直接給予烏賊小蝦子獎勵，讓控制組烏賊的飽足感是與前述實驗組是完全相等的，接著一樣進行1比2隻蝦子的測試階段。結果發現未經提示階段的控制組烏賊即使是在吃了獎勵小蝦子後，也不會因為飽足感稍微提升了一點點，就將偏好從2隻蝦子改為1隻蝦子(圖10)。此結果更加深了前述的實驗結論，即烏賊的攝食決策改變是源自於外在的提示提升了1隻蝦子的價值、而非與自身的飽足感變化有關。
圖10.未經提示階段但飽足感與實驗駔相同的烏賊偏好2隻蝦子多於1隻蝦子 (資料來源：Kuo & Chiao, 2020)
結語
其實不只是烏賊，大部分的其他動物也都是生活在不斷變化和具有不確定性的環境之中，因此牠們也都多多少少擁有可以彈性調整的攝食策略。例如，我們在上述實驗中創造的這種「同一個食物卻能在不同情況下產生不同價值」的現象被稱為「情境依賴評價」(state-dependent valuation)，從昆蟲、魚類、鳥類到人類都被證實具有這種「情境依賴評價」現象。由此可知烏賊應具有至少與脊椎動物同等級的攝食認知能力，讓他們能夠在這個隨機多變而複雜的自然環境中，藉由綜合評估自身狀況與外部環境資訊，做出對其生存最有利的攝食決策。
參考資料 Feigenson, L., Carey, S., & Hauser, M. (2002). The representations underlying infants' choice of more: Object files versus analog magnitudes. Psychological science, 13(2), 150-156.
Huang, Y.-H., Lin, H.-J., Lin, L.-Y., & Chiao, C.-C. (2019). Do cuttlefish have fraction number sense? Animal cognition, 22(2), 163-168.
Kuo, T.-H., & Chiao, C.-C. (2020). Learned valuation during forage decision-making in cuttlefish. Royal Society Open Science, 7(12), 201602.
Pompilio, L., Kacelnik, A., & Behmer, S. T. (2006). State-dependent learned valuation drives choice in an invertebrate. Science, 311(5767), 1613-1615.
Symmonds, M., Emmanuel, J. J., Drew, M. E., Batterham, R. L., & Dolan, R. J. (2010). Metabolic state alters economic decision making under risk in humans. PloS one, 5(6), e11090.
Trick, L. M., & Pylyshyn, Z. W. (1994). Why are small and large numbers enumerated differently? A limited-capacity preattentive stage in vision. Psychological review, 101(1), 80.
Yang, T.-I., & Chiao, C.-C. (2016). Number sense and state-dependent valuation in cuttlefish. Proc. R. Soc. B, 283(1837), 20161379.
郭子新
國立清華大學系統神經科學研究所博士班學生
焦傳金
國立清華大學生命科學院/系統神經科學研究所教授
昆蟲多樣性的本質與價值
文/楊正澤
昆蟲是生物多樣性的主流
昆蟲之所以成為生物多樣性主流，只是因為物種數的優勢嗎? 臺灣實際物種數， 2021年4月截稿前TaiBNET臺灣昆蟲種數已達23,451種，(https://taibnet.sinica.edu.tw/chi/taibnet_reference_sum.php, 20210414)比起2014年TaiBNET記錄臺灣昆蟲種數21,493種， 事隔7年已然增加了1,958種，約增加9.1%。全球生物物種數字根據Catalogue of Life (2020) 的統計，臺灣占世界生物物種數，動物界種數約22.1%，節肢動物門約2.8%，昆蟲綱約2.6%。全球已記錄物種而言，昆蟲種數在動物界的種數中比例，約為50.8%, 在節肢動物種數的比例約為86.2%； 以2021年臺灣的紀錄而言，昆蟲占動物種數的59.1%，占節肢動物約80.1%。昆蟲種類繁多，就已發表種數之百分比10-15 %來估計，臺灣應有昆蟲約18-20萬種。
生物多樣性議題的推動可能使昆蟲分類學家受到鼓舞，2001年根據文獻整理，臺灣已發表的昆蟲約17,634種(楊正澤，2001)，2006年科技部(原國科會)科學季「生物多樣性臺灣」展覽統計資料約19,630種， 2014年種數已經增加1.2倍；昆蟲學家估計昆蟲種類2003年掌握的全球物種資料，有些判斷可能有800萬種，而當時全世界已知的昆蟲種類才有95萬種左右，根據2020年COL資料庫，2021年全世界已知的昆蟲種類已經超過180萬種。這就是生物多樣性議題興起，昆蟲以其物種多樣性的優勢，自然成為主流分類群。
昆蟲生命多樣化造就生物多樣性
昆蟲物種多樣性高之外，還有許多優勢因為體型小，無所不在，牠們在各種生態系由水中到陸地，各種海拔高度由平地到高山，各種空間層次由地下到樹頂，各種營養階層吃草、吃肉到分解有機物。臺灣多山，60-70%左右土地為林地覆蓋。昆蟲在植物上取食、營巢、避敵，化蛹越冬、產卵；昆蟲生命力強，生活史短、繁殖潛能高，一年數代。昆蟲分散能力強，除了運動形式多樣化，可藉氣流遷移、洋流飄洋過海，有時搭便車隨遇而安。當昆蟲拓殖到臺灣，因為臺灣地形多變，生態系多樣的自然環境下，以其基因之多樣性，適應生存，演化為多樣的物種。關於昆蟲生命多樣性的敘述可以融入生命現象，生物學，生態學，行為學，保育概念等教學內容，精簡如表一。
表一 .「百變昆蟲族」—我們的鏡子*（「Diverse insect phyla」--- our mirror）
*楊正澤2003年6月為特物中心-昆蟲探索特展原作 因此，本文以昆蟲的個體（發育）、族群（時空分布，生物關係）、生物群聚（功能群）、生態系分別說明昆蟲的多樣性如下：
一、昆蟲發育模式多樣性 昆蟲卵期胚胎發育，進入後胚胎期(蛹期發生細胞重組有如胚胎發育)，發育完成之後，又有各形式變態。各變態階段，都可以發育達性成熟，因此又有許多生殖模式（圖1），說明如下：
變態形式可分：無變態、增節變態、漸進變態、前變態、完全變態、過變態。
生殖模式可分：卵生、胎生、卵胎生、幼體生殖、孤雌生殖、兩性生殖。
圖1 黃斑黑蟋蟀的不完全變態生活史，發育期長短多變，發育期少變。(a: 卵；b-d: 若蟲；e: 成蟲) （楊正澤 製）
二、昆蟲之時間、空間分布多樣性:
1.日律性：日行性、晨昏型、夜行性。有些是兼行兩式。
2.季節性：四季(春夏秋冬)、兩季(生長季、非生長季)、二十四節氣 (物候：小滿、清明、穀雨、芒種；氣候：春分、夏至、秋分、冬至)。生物性的物候與物理性的氣候，氣候變遷指標。
3.緯度分布多樣性：南北回歸線、赤道及極地物種特性。
4.海拔分布多樣性: 海拔高100公尺，氣溫減少攝氏0.6度。
5.生態系分布：凍原、苔原、草原、溼地、森林、農業、沙漠、海洋等八大生態系。
6.環境中的微生態系，如老樹巨木、樹洞、著生植物基質。
7.生物地理區分佈：依據 Wallace 分六大生物地理區，鹿野忠雄藉昆蟲畫出生物地理區的華萊士線。
三、昆蟲與植物關係多樣性 （本文部分參考書中「老樹共和國」）
（一）昆蟲取食與植物的關係（圖2）
圖2.植食性昆蟲咀嚼取食葉片造成的窗孔或潛葉。(部分參見老樹共和國)
1.食葉蟲類以取食葉部而造成各種食痕，依取食強度分第一類強度取食，消耗大量葉片，可分：鋸齒狀、窗孔狀、削葉狀、錨狀及截斷狀。第二類輕度取食，消耗少量葉片，大部分保留葉片原貌，可分：散孔狀、緣食、網狀、捲葉狀及聚葉狀。
2.潛食性蟲類
(1)潛葉性食痕：線狀、扁平狀、間型(綜合型)；
(2)鑽入樹皮間
(3)鑽柱果實或種子
(4)鑽入根部
3.刺吸性蟲類
(1)吸食葉部組織汁液者；葉片上發生黃白斑者；葉片上發生褐斑者；葉片上發生黑斑者。
(2)吸莖幹、枝條或根部汁液者；嫩芽枯萎；樹皮變色；根部潰腐；苗期生長減少，甚或枯死。
4.造癭性昆蟲造成為害之機制
產卵；伴隨物質
(1)單蟲癭
(2)複蟲癭：被毛式；癌腫蟲癭；包被式；髓式。
5.傷害分生組織：
(1)鑽入種子內取食者。
(2)鑽入花蕾、花苞者。
(3)咬斷幼苗嫩芽或枝條，蛀食樹皮者。
(4)剝食樹皮或根皮者
(5)嚙食細枝、新枝及根的髓部者。
(6)鑽入枝、幹及根的韌皮部或邊材部有淺孔。
6.蝕材性蟲類：
建物設施、建材、倉儲木材，土場原木，伐倒木，弱衰植株，成活植株。
7.收穫物害蟲為害方式：
收穫時造成困擾、農產加工手續增加、減少農產收穫量、污染農產收穫物、影響種苗繁殖力。
（二）昆蟲習性與植物的關係（圖3）
1.營巢：利用植物各部份營巢、在植物體內營巢。
2.侵入孔及交尾室
3.越冬場所
4.羽化出孔
5.產卵處所
(1)產卵在植物組織內者
(2)營造特殊場所產卵者：a.捲葉；b.穿食母孔(蠹蟲)；c.剝食莖幹呈環狀或裂痕；d.莖基部鑽食呈棋溝者；e.產卵後切斷莖部或葉部。
6.化蛹
(1)在植物體外化蛹：a.葉部捲曲或聚集；b.枝條聚集；c.在樹幹上做繭。
(2)在植物體內化蛹：a.做蛹室在樹幹中；b.在葉片中；c.在近生長點處化蛹。
(3)在樹皮間化蛹(邊材)
7.營繭
8.幼蟲被覆物
9.媒介病原
圖3.蝕材性昆蟲鑽蛀侵入食痕，活動隧道，排遺及羽化孔 (部分參見老樹共和國)。
四、昆蟲生態功能群多樣性 在各類型食物鏈中各生物扮演之生態角色，以昆蟲而言，除了自營性的綠色生產者角色之外，昆蟲也有許多產出，只是我們不稱為生產者。其他功能群多樣性又依照交互作用的形式，分化出更多的適應形態，分析如下：
1.初級消費食物鏈---植食性（圖4）
取食方式可分為：嚼食性（咀嚼後吞入）、吸食性（含刺吸及挫吸）、吮舐式（沾或舔）、潛食性（鑽入葉片上下表皮間）、蛀食性（鑽入根部，枝條或果實內）。
圖4 初級消費者食物鏈，植食性-嚼食性。(部分參見老樹共和國)
2.次級消費食物鏈---肉食性：捕食者（圖5）及寄生捕食者（圖6）
取食方式可分為：刺吸式（由外部吸收體液）、咀吸式（咬食而取得汁液）、咀嚼式（直接咀嚼吞食）、蛀食式（鑽入寄主體內）。
圖5.次級消費者：捕食性昆蟲各式捕食方式社會性（上排左），刺吸（上排右），咀嚼式（下排左及中），咀吸式（下排右）。(部分參見老樹共和國)
---寄生性-寄生競爭食物及空間，寄生對象有卵、幼蟲、蛹、成蟲；寄生者取食方式可分為：內寄生蛀食、外寄生嚼食、外寄生吸食。
圖6.次級消費者：寄生性昆蟲內寄生而外出結繭化蛹（上排左）或寄生於造癭昆蟲（下排中）或築巢昆蟲（下排右）。(部分參見老樹共和國)
3.分解者食物鏈---植物性分解者(Bot.)、動物性分解者(Zool.)、
礦物性分解者(Min.)。
有些蛀食枯木者，蝕材性也是分解者（圖3）詳細請參考楊正澤(2001)。
五、昆蟲群聚結構多樣性 昆蟲群聚在生態系多樣性之研究，近來受到重視日益增加，氣候變遷與生態系功能衰退中，常以生物組成當作調查監測指標，然而組成的變化不如生態群聚結構的敏感，其中將生物組成轉成群聚結構時，以營養功能群最容易系統化，也是最能反應食物鏈食物塔的構造變化，本文以七家灣溪濱岸生態系為例，說明之。
2004年4月起至2006年8月止昆蟲各目之個體數累積結果，共計150,403隻，以雙翅目91,663隻最高（60.9%），彈尾目其次（22.3%），再其次為鞘翅目(6.7%)，其餘各目均低於10,000隻(6.6%)。而雙翅目的數量最多，可能是大量的果蠅及蕈蚋等小形雙翅目所造成，原因可能只是因為總組成的各科之中，果蠅科占了60.9%，而果蠅科在雙翅目之採集數量中占了93.4%。另外，濱水帶之待分解掉落物資源較多、水分充足、地表潮濕，分解者適存，可能是土壤昆蟲優勢群的彈尾目最多的原因（楊正澤、葉文斌，2007ｆ）。
比較2005及2006兩年之各測站(測站位置請參閱（楊正澤、葉文斌，2007ｆ）)昆蟲數量及組成可知，多數情形各目昆蟲在各測站間的出現比例，並沒有太大的差異性。較特別的組成為測站1及5的革翅目較多，測站5的嚙目較多，此一調查結果顯示，雖然河域沿岸都以森林組成為主，測站的微環境仍會影響昆蟲的出現。
六、生態系之昆蟲群聚多樣性 昆蟲之食物塔組成及昆蟲監測指標群之調查結果，可以看出各生態系之昆蟲群聚結構多樣性，以食物塔各層之重要性或生物量比值變化，可以當作參考。
本研究室(T4Bio)應用鑑定至科群，換算個體數之百分比，建構昆蟲群聚結構中，分解者(D)、初級消費者(Pc)及次級消費者(Sc)之組成食物塔，表達昆蟲群聚結構之特色。在指標群生物尚無法確認之前，用以監測環境變化，但費時費工又需要高度專業，需要大量專業分類人才投入。學者們調查發現，全世界不同地區的各種草原生態系中，無脊椎動物生物量絕大多數出現在地下層占69％-99.5％，而地上層占0.5％-31％；若以營養組成食物塔層次來看，分解者在43％-98％為最多，其次為初級消費者占2％-52％，再其次為次級消費者占19％以下。以此計算食物塔層次比由上而下約為10：1：21或3：1：5。
在科技部（原國科會）補助之關刀溪森林生態系長期生態研究調查（Long Term Ecological Research, LTER）（圖7），記錄到21目138科昆蟲，最多為鞘翅目34科，其次為雙翅目28科，再其次為膜翅目17科。而林下層已鑑定之昆蟲形態種，則約計780種。以功能群分析昆蟲幼期，植食性功能群（phytophagous functional group）33％，分解者昆蟲（decomposer insects）58％，分別是動物性分解者（saprophagous functional group）30％、植物性分解者（decomposer functional group）28％及肉食性昆蟲（carnivorous insects）8％，其中捕食性（predacious）4％及寄生性（parasite）4％，相較之下植食性昆蟲百分比極高，由此可見關刀溪亞熱帶林之食物塔層次比由上而下為1：4：7（楊正澤、葉文斌，2007ｆ）。
圖7.昆蟲資源調查為中心之生態群聚研究，關刀溪森林生態系（1994-2000）。 （楊正澤，1999）
另外，七家灣濱岸生態系的昆蟲結構組成顯示，各科數量轉換成功能群的的換算結果，依食物塔層次比由上而下次級消費者／初級消費者／分解者為1：11：15。可見此地區初級分解者扮演角色之重要（楊正澤、葉文斌，2007ｆ）。。經三年調查分析結果，各分類群中前四目的昆蟲為彈尾目（Collembola）、鞘翅目（Coleoptera）、雙翅目（Diptera）、膜翅目（Hymenoptera），特將此簡稱為CmCpDH，2004年其排列為CmDHCp，2005年及2006年均為DCmCpH，應該是較穩定的模式，而指標群昆蟲組成百分比在測站排序仍有變化。顯見雖然CmCpDH之組成及排序受到環境影響，仍足以當作昆蟲指標群，但仍需利用其他指標或指數檢驗。在濱水帶的指標群昆蟲以優勢之前四名為CmCpDH，但在高海拔2,500-3,500m的掃網調查顯示，其優勢四個目昆蟲則是HmDCpHy，其中Hm則是同翅目（Homoptera），而Hy則是膜翅目（Hymenoptera），而Cp則是鞘翅目（Coleoptera），D是雙翅目（Diptera），所以目前採用此指標群應可應用於武陵地區之昆蟲群聚監測。
草原生態系的功能群多樣性- 生態系多樣性之內的多樣性
表二. 世界各型草原生態系生物量之層次及其功能群分布特性***
* D: dry mass: F: fresh mass。** Calculated from Zlotin (1971).。***以上資料依據Persson on and Lohm (1977); Madadyen ( 1963); Bneymeyer (1978);主要據 Curry (1994) 整理而成。
昆蟲多樣性本質與人文價值多樣性
昆蟲是自然觀察的好素材，人類自古與昆蟲的關係無所不在，包含基本生活的食、衣、住、行乃至休閒育樂（表一）。整理自作者有關「昆蟲多樣性與人類生活」拙作（請見參考文獻），分飲食、衣著、居住、行動、休閒育樂分述於下：
表三.昆蟲生物多樣性與人類生活
在「飲食」方面，世界各大洲共計113國有吃昆蟲的記載（楊正澤，2007a, b）。另外全世界超過四分之三的人直接或間接使用中藥，李時珍「本草綱目」中確定的昆蟲藥材之種類為17目70科以上，重要的蟲類藥用有家蠶、蟬（圖1）、蜚蠊、胡蜂、蟋蟀等（楊正澤，2007c, d, e），目前甚至研究人類吃昆蟲的健康問題，使「吃昆蟲」漸為現在人接受。
圖8.蟬羽化過程，精彩的一生走到最後階段，每一個蛻變都是生命最脆弱的一環，環境水泥化大罩門，不得其門而出土，乾燥使翅不能伸，比起天敵還要致命。(楊正澤 攝)
在「衣著」方面，可追溯至嫘祖“教民蠶桑，治絲繭以供衣服”至今已有4000餘年的歷史（《通鑑外紀》）。但會紡絲的昆蟲不只是蠶，例如：無翅亞綱的纓尾目（Thysanura）之衣魚，用紡絲引導雄蟲來「吃」吞精胞，達到交尾目的；直翅目的蟋螽（Grylloacrididae）挖土洞吐絲固形，在土洞中越冬等，還有紡足目（Embioptera）、脈翅目（Neuroptera）草蛉（Chrysopa sp.）雙翅目和膜翅目的幼蟲會紡絲結繭（楊正澤，2008a）。
在「居住」的方面，人類現代生活利用自然界動物生存所演化出來的建築，稱為演化建築（evolutionary architecture），或演化材料（evolutionary materials），以昆蟲的巢材為結構及室內設計為理念的仿生展示，是每一個博物館包括自然史及工業設計等展示主題之一，主要以白蟻、蜜蜂、胡蜂、螞蟻等社會性昆蟲為主，利用自然演化出來的概念可以節能，創意生活，豐富人類居住文化，所以以昆蟲為師設計建築成為最近的「巢流」（楊正澤，2008b）。
在「行動」的方面，許多學習自昆蟲的「行動文化」，最為熟知的是機器人的研發。機器手臂是利用節肢動物的肌肉及神經系統控制關節的連接，使機器人手臂能全方位活動的基礎。利用昆蟲的六足運動模式，三點決定一平面，可以使機器人較平穩不間斷地快速前進。另外翅的構造常被討論，其結構與飛行能力的生物物理學議題一直是熱門的研究題材，例如金龜子後翅fold and unfold提供太空科學中無人駕駛太空站或登陸在外星球自動展開的參考模型；用雙翅目昆蟲飛行概念設計的小型機器人可以應用地震救災及災害偵測。蝗蟲的跑跳飛（run jump fly）常是研究昆蟲運動行為的模組及機制的材料，尤其後足的跳躍（楊正澤，2008c）。
在「休閒育樂」方面，由琴（吟唱興頌蟲為題）、棋（博奕養性蟲為棋）、書（差詞遣字蟲為師）、畫（圖藝彩繪蟲傳情），開啟現代生活中昆蟲之休閒利用。唐朝就有飼養蟋蟀欣賞鳴聲，到了宋朝才轉而鬥蟋蟀。臺灣鬥蟋蟀因地制宜，利用當地的黃斑黑蟋蟀（烏龍仔）（圖2），與大陸鬥蛐蛐不同（圖3），在臺灣則更有灌臺灣大蟋蟀童玩。近代草蟲畫聖手齊白石所畫的草蟲，寫意生動又自然；畫師江寒汀，更創作一系列的草蟲寫生畫，寫實逼真。國立故宮博物院的鎮館收藏國寶之一，「翠玉白菜」玉雕作品的蝗蟲與螽蟴，象徵多產，祈願能多子多孫，經為了正名，由筆者加以「鑑定」（楊正澤，2004）。現代李轂摩大師書畫中的昆蟲，皆能生動融入景象，乃因自身觀察體驗（楊正澤， 2008e）。余燈銓先生的裝置藝術作品，有一座是孩童提水壺灌蟋蟀（土伯仔）的雕塑，座落在台中市自由路與公園路口最繁忙的一個角落，也是不可多得的民俗風情寫實佳作。
圖9.黃斑黑蟋蟀，是臺灣鬥蟋蟀的種類，與中國宋代鬥的種不同，是本土資源應用的例子。（楊正澤 製）
圖10.「蛐蛐」是中國大陸的鬥蟋蟀的種類。（楊正澤 製）
結語：生命的價值
Kellert and Wilson（1993）認為「親生命性」是人類的特質，而此特質必須靠這世界多樣的生命來維持。生物是自然界生命體的代表，而人類也只是其中一份子，「人屬於自然，但自然不屬於人」，地球的自然環境，雖然提供人類生存，但是自然環境是屬於全體多樣的生物，人類在生存的基本需求下考慮自身的利益及存活的機會，然而卻是由自然界生物的互動中，學會了群體生活，有了語言文字之後，並且利用觀察生物，體會自然的譬喻，利用講故事將這些口傳教條，經過文化傳承，成為教育後代的語言，這些原來都是「自然知識」，自史前口語傳播，受到特定族群的隔離，成為獨特元素，這類文化在地球上的每個角落發生，因此又稱「在地知識」（the indigenous knowledge）。也許無法由考古文物中去發掘這些自然知識的傳承紀錄，但是，我們也許可以透過與先人觀察生活環境的現生生物，或生活所賴的生物資源，或體會人類與自然互動模式，甚至敬畏程度，可以想像現代文字或口語傳播所賴以啟發的自然資源，這些資源也是民族賴以生存的文化資源，這些也應該是非物質文化遺產中的重大元素，這就是生物多樣性的非物質啟發。
另由電影中或傳說或隱喻等方式，去省思，去發掘或去感覺，以發現人類的文化，社會價值觀念的轉變。在電影場景，與一群不同時空背景生活的觀眾因為文化差異，造成衝擊，進而思考，終至發生作用，這是另一類民族資源的開發方式，利用電影等藝術與文學喚起人民對自然的原始感覺，追溯智慧的起源。由尊敬自然而愛好自然，為了環境的永續，共同來保育這個給我們生存契機的自然環境，由回顧而反省，由溫故而知新，喚起體認，感恩大自然所給的資源，來自生生不息的自然知識，永遠不會過時落伍，只是各世代人類受到啟發與應用巧妙不同，價值自有不同，古代的發明與現代的仿生，其實是相同的人類受到相同的自然啟發，在不同文明下的不同產物，只是相同的為了改善人類生活。
＜生命的價值＞一書的作者Stephen Kellert （1999） ，以人們對於動物界、自然界價值的形成方式，分為九種價值觀：（1）美學的（aesthetic），人受大自然與動物界美感的吸引，例如微細構造之美（圖10）；（2）居支配地位的（dominionistic），人類想要克服自然主宰野生動植物；（3）生態學的（ecologistic）與科學的（scientific），想要理解有機物種的生物性作用及其棲息環境（圖11）；（4）人性的(humanistic)，對動物產生愛心與同情；（5）道德立場的（moralistic），關懷重視人與自然界的倫理關係；（6）自然主義的（naturalistic），人類想親身體驗與野生生物及戶外世界之接觸；（7）象徵意義的（symbolic），在思想與溝通時運用動物與自然界的象徵；（8）實用主義的 (utilitarian)，從實效面著眼而開發利用野生動植物與大自然；（9）持否定心態的（negativistic），因害怕、厭惡漠不關心等原因而避免與動物和自然環境接觸。顯然將生態學與科學做了區隔。
生態學是生物科學的一支，而生態學與此處Stephen Kellert所指的科學不同之處，明顯可見指的是個體生物學，而生態學包括個體和群體，因此才被認為周全事實。分類學就是系統學，是生態學加上地球科學演化的結果。自然的價值以生態學觀點，大部分的人可以理解，但卻不易體察。因此，作者以昆蟲為例，以其數量多，生態功能多樣化，在生態系中扮演不同角色，單純以昆蟲來推動生態保育及生物多樣性保育，環境教育，因為昆蟲多樣性極高，無處不在，例如以森林或林園植物來推動環境教育，可行性極高。昆蟲的身體構造，個體變異，族群特性與生態系的功能群聚結構多樣性高，在生物科學教育普及與推廣上佔有絕對優勢，昆蟲無疑是生物科學的優質資材。利用昆蟲與其他領域如近來在仿生學的成功跨域整合，昆蟲將可以開發更多如果蠅一般的科學模式昆蟲。認識昆蟲的多樣性本質，發揮昆蟲生物多樣性的物質與非物質的多重價值，藉以提升國人科學與人文素養。
圖11.鉦蟋蟀Ornebius fuscicerci(Shiraki) 前胸背板主區鱗片特徵參數與分級。（a：長度、b：寬度、Θ：支脊張角）（Yang and Yen, 2001）。
圖12.鉦蟋蟀Ornebius formosanus (Shiraki)求偶行為模式（顏汎昇 製）。 參考文獻 1. 楊正澤。1999a。蟋蟀及螻蛄(直翅目)的母愛。農業世界雜誌 192: 31-32。
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3. 楊正澤。2001。防檢疫害標本鑑定與分類之技術。植物重要防檢疫害蟲診斷鑑定研習會。pp. 113-138。台中國立中興大學。167頁。
4. 楊正澤。2003。昆蟲與休閒利用。台灣生物多樣性年刊2: 13-23。
5. 楊正澤。2004。翠玉白菜外一章－螽蟖與蝗蟲。故宮文物月刊 21(11): 64-66。
6. 楊正澤。2006。台灣的蟋蟀文化。農業世界雜誌 269: 44-48。
7. 楊正澤。2007a。昆蟲多樣性與人類生活－食蟲文化與民俗資源保育（上）。農業世界雜誌 282: 92-98。
8. 楊正澤。2007b。昆蟲多樣性與人類生活－食蟲文化與民俗資源保育（下）。農業世界雜誌 283: 72-78。
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10. 楊正澤。2007d。昆蟲多樣性與人類生活－民俗昆蟲資源與保育－藥用養生文化（中）。農業世界雜誌285：86-93。
11. 楊正澤。2007e。昆蟲多樣性與人類生活－民俗昆蟲資源與保育－藥用養生文化（下）。農業世界雜誌 286：72-78。
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14. 楊正澤2008 b 。昆蟲多樣性與人類生活「居住文化」--定居要安逸旅居求閒適。農業世界301：89-97。
15. 楊正澤。2008c。昆蟲生物多樣性與人類生活陸海空「行動文化」--蠕爬跑跳、浮游划潛、飛翔攀附。農業世界 302：80-87。
16. 楊正澤、羅華娟。2008e。李轂摩大師書畫中的昆蟲。自然保育季刊62：11-16。
17. 楊正澤、陳明義、羅華娟、陳瑩娟。2009。老樹共和國。98-133 頁。羅華娟 主編 (2009) 老樹人生－自然與人文的對話。行政院農委會特有生物保育中心。南投。235頁。
18. 薛絢/譯。1999。生命的價值：主導21世紀的自然生態觀念。原著：Stephen R. Kellert, 1999, The Value of Live。 正中書局。
19. 臺灣生物多樣性資訊入口網站 TaiBNET (accessed date: 20131207，20210414) http://taibif.tw/zh/catalogue_of_life/page/4e69-a6ae-3d65-297a-a825-5353-ee54-dfd7。
本文為科技部（原國科會）科學教育科普活動計畫「街角遇見蟲」(NSC102-2515-S-005-001)部分成果
楊正澤
國立中興大學昆蟲學系教授
「蜂」潮：蜜蜂生態教育與實踐
文/蔡明憲
全世界已經命名的昆蟲超過一百萬種，其中光是甲蟲類、蝶類、蛾類、蠅類、蜂類、蟻類就佔了昆蟲世界一半以上，牠們無所不在，有時候扮演人類的好幫手，有時卻帶給人類極大的麻煩。但所謂的益蟲與害蟲，其實是根據人類的需求來決定的，我們與物種之間的衝突，代表著人與人之間不同需求的衝突。
對有些人來說具有黃黑相間條紋，在花叢中穿梭並會發出嗡嗡嗡聲音的昆蟲都稱為蜜蜂，但事實上不見得是如此。在演化過程中，物種具有與另一個物種相似的特徵，讓掠食者很難辨識，以混淆掠食者的認知進而達到欺瞞的目的，這種現象稱為擬態 (mimicry)。擬態有很多種，其中沒有毒的物種進化出類似一些有毒物種的外表，藉此來躲避天敵的稱為貝氏擬態 (Batesian mimicry)，而不具螫針的食蚜蠅擬態為蜜蜂，以混淆視聽就是最典型的例子。
昆蟲 (Insects) 屬於昆蟲綱 (Insecta)，昆蟲綱又分成若干目 (order)，上述擬態的食蚜蠅為雙翅目 (Diptera) 的昆蟲，而蜜蜂則是膜翅目 (Hymenoptera) 的昆蟲。昆蟲傳統的分類基礎很多時候是以外部形態加以歸類，分辨蜜蜂與食蚜蠅的方法，可以從翅膀、觸角、口器加以判斷。膜翅目的蜜蜂共有兩對翅膀，分為前翅與後翅，前翅大於後翅，而雙翅目的食蚜蠅只有一對翅膀，仔細觀察可發現雙翅目的後翅退化為平均棍。此外蜜蜂的觸角是膝狀 (geniculate) ，而食蚜蠅的觸角是芒狀 (aristate) 。蜜蜂的口器是嚼吮式 (chewing-lapping type) ，而食蚜蠅為舐吮式 (sponging type, lapping type) （圖1）。
圖1.食蚜蠅與蜜蜂的差異
在膜翅目底下又有不同的科 (family) 和屬 (genus)，為人所知的蜜蜂 (honey bee) 嚴格來講指的是分類學當中蜜蜂科 (Apidae)、蜜蜂屬 (Apis) 之下的蜂，全世界的蜜蜂目前所知有九種 (species)，牠們會把從花朵上採到的蜜儲存在巢房中。除了蜜蜂之外還有同為群居的社會性蜂類如長腳蜂、虎頭蜂、無螫蜂和熊蜂，以及社會行為較為單純的獨居性蜂類如蜾蠃蜂、蛛蜂、切葉蜂、蘆蜂、隧蜂和木蜂等等數以萬計的蜂類，不是每一種蜂都會把蜜採回巢中存放，牠們的外形雖然跟蜜蜂很像，但分類地位不同，生態習性也不盡相同，而且其中不乏原生種，有些協助傳粉，有些捕捉小型昆蟲，在植物授粉與生態平衡上扮演極為重要的角色，只是因為不會生產大量的蜂產品而長期被多數人忽略（圖2）。蜜蜂其實只占為數眾多的蜂類中的一小部份，臺灣所飼養的蜜蜂為東方蜂與西洋蜂，我們不該只用經濟產值來評估蜜蜂的價值，而且環境中的蜂類不是只有蜜蜂，提升產業發展同時也要減少對外來種的依賴，投入更多東方蜂及其他原生蜂種的研究工作。但多數不了解的人常常把各種蜂類與蜜蜂混為一談，此外具防衛機制的螫針讓許多人對蜜蜂望而生畏，而時有所聞虎頭蜂螫人事件，使得人們常常把蜜蜂與虎頭蜂畫上等號，對牠們有諸多誤解。
圖2.黃胸錐腹蜾蠃，又名黃錐華麗蜾蠃、黃胸泥壺蜂 (Delta pyriforme Fabricius, 1775) 是環境中常見的獨居性蜂類，攻擊性低，常築巢於牆壁、屋簷、樹枝或地面上，雌蜂會獵捕鱗翅目的昆蟲做為幼蟲的食物。
全球大約三分之一的作物仰賴蜂類授粉，我們常常說蜜蜂很重要，不但協助植物繁衍，我們還從蜂群中獲取蜂蜜、花粉、蜂王乳、蜂膠、蜂蠟等蜂產品，具有很高的經濟效益。但當蜜蜂甚至是攻擊性極低、幾乎毫無威脅的獨居性蜂類出現在我們的生活周遭，有些人卻只想要驅離或撲殺，為了開發而破壞生物棲地，鏟除蜜蜂賴以為生的蜜、粉源植物並施用化學農藥使牠們不能生存（圖3）。
圖3.氣候變遷、蜜粉源的缺乏以及環境的汙染都可能會造成蜜蜂死亡。（作者提供）
過去都是以半致死劑量 (LD50) 或半致死濃度 (LC50) 作為昆蟲受到化學農藥或殺蟲劑影響的程度，而對於亞致死劑量 (sub-lethal dosage) 的研究非常缺乏。蜜蜂是感性 (susceptible) 很高的昆蟲，近年來臺灣的研究團隊已經發現，蜜蜂幼蟲接觸到低劑量的農藥雖然不會立即死亡，但羽化後卻會進一步導致行為異常、學習及記憶能力降低 (Yang et al., 2008)，使蜜蜂無法正常授粉，將影響整個生態系與農業的糧食安全。這件事情的警訊是，如果人類從胎兒時期就透過母體長期將低劑量的農藥累積在體內，出生後可能對幼兒的發育造成不良的影響，而成人長期食用低劑量農藥殘留的食物，則會增加罹患疾病的風險。
蜜蜂跟環境的關係密切，臺灣中、南部是臺灣的糧倉，也是飼養蜜蜂密度最高的地方，但這些農業區盛行的慣行農法，使蜜蜂一直受到農藥的威脅 (Nai et al., 2017) ，城市養蜂便能讓蜜蜂在農藥相對較少的都市能有喘息的空間（江，2016），同時也讓社會大眾了解蜜蜂。
對很多人來說蜜蜂應該出現在鄉村而非都市，其實忽略了蜜蜂跟蝴蝶、蒼蠅和螞蟻一樣都是環境中既有的昆蟲，除了養蜂人所飼養的蜜蜂之外，市區還有很多野生的蜜蜂和蜂類與我們共享自然資源，牠們可能住在石縫或樹洞裡，默默地為植物傳遞花粉（圖4）。蜜蜂的活動範圍跨越了人類的產權界限，以蜜蜂飛行半徑約2～3公里來說，除非親眼目睹，否則很難判斷蜜蜂個體來源，但通常只要看到有人養蜂，便會成為眾矢之的。其實蜜蜂並不可怕，而且對生態有極大的幫助，蜂螫確實會造成疼痛腫脹，少數的人對蜂毒嚴重過敏，我們不會輕忽蜂螫帶來的風險，需要小心以對，但也不要鞏固焦慮、放大內心的恐懼。教育可以使人以適當的方式面對問題，就如同刀子固然會傷人，卻也是有利的工具，了解不同蜂類的習性，就能夠用適當的方式與牠們共存。
圖4.不論都市還是鄉村，環境中本來就會有蜜蜂的存在。（作者提供）
蜜蜂生態教育以及養蜂課程推廣
為了避免民眾因為知識不足而輕易撲殺身邊的蜜蜂，蜜蜂知識的普及十分迫切。我們必須認清的事實是，單純只靠養蜂環境不會變得更好；越旺盛的蜂群能飛的更遠、採集更多的蜂蜜與花粉，但當環境不當使用化學農藥，蜜蜂也更容易中毒而死，因此環境的永續和棲地的保存才是根本。蜜蜂生態教育以及養蜂課程重點是要跳出「養殖」、「採蜜」的框架，不要只看到技巧與產量，還要看見更多農業與環境上的問題，看到背後的人與環境的關係，以及人與人的關係。
課程的設計兼顧理論與實務（圖5），有系統地安排授課進度，除了帶領學員習得蜜蜂生物學習性、各種蜂類在農業及環境的重要性、蜜粉源植物與授粉、養殖技術和相關生態知識外，更引導學員評估用藥安全、外來種與產業發展的利弊得失。配合產業發展傳授蜂王乳、花粉、蜂膠的生產方式，結合蜂蠟布、蜂蠟護唇膏、花粉湯圓等手作課程（圖6），除了推廣食農教育、回應垃圾減量，也從蜂蜜的品質鑑別和蜂蜜摻偽來探討食安問題。養蜂計畫應從上游的蜜蜂生態、飼養技術與下游的蜂產品應用形成產業鏈的垂直整合，提升課程的內涵，增加養蜂的附加價值，強化跨領域課程的合作，以生態宏觀角度看環境生態及社區產業發展。
圖5.起初很多學員原本帶著害怕被蜂螫傷的恐懼來上課，實際接觸後才知道蜜蜂並不如想像中的可怕，慢慢卸下心房，並期待持續類似的課程與活動。（作者提供）
圖6.結合食農教育辦理花粉湯圓手做課程（科教館提供）
除了開設給一般民眾的養蜂課程，高中的養蜂學與生態永續課程也已推廣多年（圖7）。課程同樣包含理論與實務，第一部份的理論基礎與觀念的建立格外重要，學習生物學、昆蟲學的相關知識，從蜜蜂探討人、植物、環境之間的相關性，並從中了解氣候變遷、化學農藥使用對蜜蜂和人造成的影響、用藥安全、風險評估、原生種與外來種的衝突等等。而知識體系的建構不再只是單純的講解與聆聽，課程設計上也藉由閱讀及分組上台報告，要求學生有邏輯地陳述，收集、歸納、整理、分析資料，了解知識與技術結構，能夠清楚表達和討論。第二部份的實務操作的則帶領學生實際接觸蜜蜂，並透過觀察記錄表，引導學生記錄蜜蜂的發展狀況，訓練觀察、資訊識讀、記述的能力，為之後的學習打下基礎。
圖7.中崙高中「養蜂學與生態永續」課程學生觀察蜜蜂的情形（作者提供）
教育的推廣需要向下扎根，深入小學及幼稚園進行蜜蜂生態導覽（圖8），讓蜜蜂進入教室，在安全的情況下引發學習興趣，甚至辦理養蜂場體驗活動，與蜜蜂近距離接觸。環境教育必須從當下做起，環境才有改善的可能。
圖8.在幼稚園進行蜜蜂生態導覽（作者提供）
蜜蜂像一把開啟生態大門的鑰匙
蜜蜂要養的好，需要充足的知識、熟練的技術與適當的環境條件，蜜蜂生態教育推廣的目的並非希望人人成為蜂農，而是希望大家透過認識、接觸蜜蜂與各種蜂類，了解環境與人類之間複雜的關係，努力讓環境變得更好。即使不養蜂，我們還是能適時、適地、適種蜜粉源植物，提供蜂類豐富的食物來源、減少化學農藥的使用。
傳統的觀念認為經濟發展與環境保護是兩個極端，但友善且合宜的養蜂模式卻是相輔相成。蜂蜜、花粉、蜂王乳、蜂膠這些蜂產品具有很高的經濟價值，而蜂產品直接或間接來自植物，植物生長需要適當土壤與環境條件。健康的土地才能種出健康的作物，人要健康，就要吃健康的食物。當土地受到汙染、蜜蜂與人類賴以為生的植物減少時，消失的不只是蜜蜂，還有人類的健康。經濟的發展有很多方式，我們應該用永續的方式發展經濟，就像永續的方式對待環境一樣。
蜜蜂在農業及生態上所扮演的角色極為重要，藉由教育，從蜜蜂為起點，關心農業的發展狀況，盡可能了解農業及環境面臨的問題。當我們走進市場或超市時，透過消費行為改變生產行為，支持友善農夫生產的農產品，讓更多善待土地的農民有更多的資源持續善待土地。
不論城市還是鄉村，養蜂都可能有助於社區產業發展，不同的蜜源植物讓蜂蜜的味道多元化，創造在地特色，也降低傳統上採收單一蜜源帶來的風險。養蜂之後分享蜂產品，有時還能促進鄰里之間的友好，使日漸疏離的人際關係得以重建，讓人類、蜜蜂與其他生物重新產生新的、良善的連結（蔡明憲等，2020），但要達到這個目標的前提是我們要對環境更加友善，而不是一昧地投入養蜂產業。
人跟其他生物一樣，必然會對大自然做出反應，不同的地區有不同的條件，我們有許多方法可以尋找經濟發展與環境保護之間的平衡，養蜂只是其中一種方法，但不是最終也不一定是最好的解決方法。推動蜜蜂生態教育與養蜂課程，就是希望大家重新檢討環境面臨的困境、過度依賴化學農藥帶來的問題，思考人與自然之間的關係，試圖找出更多可行的方案，減少衝突，與其他生物和平共處，讓環境更加永續。
參考文獻
蔡明憲、許湘宜、陳愛鷹、劉妙華。2020。像蜜蜂一樣分工合作—松山社大養蜂趣。臺北市松山社區大學。14頁。
江敬晧、蔡明憲。2016。台灣城市養蜂推行與社區營造—以台北為例。第十一屆海峽兩岸蜜蜂與蜂產品研討會論文集。217頁。
Nai, Y. S., T. Y. Chen, Y. C. Chen, C. T. Chen, B. Y. Chen and Y. W. Chen (2017) Revealing pesticide residues under high pesticide stress in Taiwan’s agricultural environment probed by fresh honey bee pollen. J. of Economic Entomology. 110: 1947-1958.
Yang E.C., Chuang Y.C., Chen Y.L. and Chang L.H. (2008) Abnormal foraging behavior induced by sublethal dosage of imidacloprid in the honey bee (Hymenoptera: Apidae). J. Econ. Entomol. 101: 1743-1748.
蔡明憲
臺北市松山社區大學資深執祕兼養蜂課程講師
向海致敬與學習:探究章魚哥家族
文/李孟芳
章魚是唯一名列”地球上最聰明動物”排行的海洋無脊椎動物，在電影或卡通動畫中，也總是少不了它的身影，例如「神鬼奇航Pirates of the Caribbean」、「海綿寶寶-章魚哥 The SpongeBob Movie: Sponge Out of Water」及「尋找多麗 Finding Dory」 ，甚至連世界盃足球賽的輸贏，都要先請「章魚保羅 (Der Tintenfisch Paul Oktopus)」來論斷!
在動物分類上，章魚、鸚鵡螺、烏賊、魷魚都屬於軟體動物門頭足綱生物，所謂頭足類就是指”腳長在頭上”的海洋中生物，現生頭足類物種分為鸚鵡螺亞綱(Nautiloidea，如鸚鵡螺)及鞘亞綱(Coleoidea)，而鞘亞綱包含璇殼烏賊目(Spirulida)、幽靈蛸目(Vampyromorpha)[前兩者台灣海域尚無發現]、烏賊目(Sepioidea，如虎斑烏賊）、閉眼魷目(Myopsida，如劍尖槍魷）、開眼魷目(Oegopsida，如太平洋魷魚）、及八腕目(Octopoda如中華蛸)等六個目；然而臺灣民間及各漁市場常使用的俗名如墨魚、目賊仔，花枝、小卷、鎖管、透抽、軟絲仔、石拒及章魚等，常造成許多混淆與誤用，筆者將各物種依形態辨識特徵及分類歸屬做一釐清如表1及圖1。
圖1.A 虎斑烏賊(Sepia pharaonis)； B 萊氏擬烏賊(Sepioteuthis lessoniana)； C 太平洋 （作者提供）魷(Todarodes pacificus)； D 寇氏耳烏賊(Sepiadarium kochii)； E 中華蛸(Octopus sinensis)
章魚的雌雄可由外觀形態來辨識(圖2)，雄性右邊第三隻腕末端不具吸盤(又稱為舌葉，ligula)、會特化成交接腕(莖化腕，hectocotylized arm)，不同種章魚的舌葉型態都有所不同(圖3)，也是傳統形態分類的依據之一。雄性烏賊及管魷類則是左邊第四腕特化成莖化腕，部分烏賊及管魷的雌雄個體會有不同體色花紋，在交配繁殖季、尤其是與雌性配對伴游時更為明顯，例如虎斑烏賊正因其雄性個體在繁殖季時猶如老虎斑紋的深咖啡體色及白色橫紋而得名(圖1A)
圖2.章魚外觀形態及各部位名稱（作者提供）
圖3.雄性章魚右側第三腕末端外觀形態: A澎湖章魚(Octopus minor)； B鹿耳島蛸(Amphioctopus kagoshimensis)； C 斷腕蛸(Abdopus sp.) （作者提供）
頭足類生物具有擬態的能力，以章魚為例，其皮膚存在為數眾多、具有不同顏色(紅、黃、橙、棕或黑)色素顆粒的色素囊器官(圖4)。色素囊器官是個非常精緻且複雜的構造，包括一個能收縮及擴張的色素囊袋細胞，它的細胞膜外還有由鞘細胞(sheath cells)構築的一層精緻皺褶，以應付色素囊袋收縮及擴張時的容積變化；而色素囊袋的收縮及擴張則靠連結在其外圍的許多輻射肌肉控制。這些輻射肌肉由直接連到腦部、並有神經膠細胞包覆的神經所控制。當肌肉收縮時，色素囊袋擴張、使該色素囊的顏色變得明顯可見；反之，當肌肉鬆弛時，色素囊袋縮小、其顏色也變得不明顯。除了上述因所含的色素顆粒(化學性成分)不同而有不同顏色的色素囊器官外，章魚的皮膚中還有一些稱為反射體細胞(reflector cells)(圖4，5A)及白色體細胞(leucophores)(圖4，5B)的結構特性元件；前者主要反射藍光及綠光，後者則反射所有環境光線。白色體細胞內含有許多蛋白質成分的紡錘型構造物；反射體細胞則具有成千個從細胞本體向外突出的反射體構造，每個反射體內有蛋白質成分且規則排列的反射薄板(圖5A)，其構造就像是物理光學的光柵(grating)、四分之一波片(quarter-wave plate)或是薄膜干涉(thin-film interference)等裝置。除此之外，在烏賊及管魷類(包含開眼及閉眼魷目)的皮膚中還有一種會呈現粉紅色或銀色的虹彩體(iridophores)構造。上述皮膚組織中複雜精細的化學性及結構性組成，是使章魚、烏賊及管魷擁有可瞬息千變萬化的體色不可或缺的構造。
圖4.章魚皮膚色素囊器官、反射體細胞及白色體細胞在穿透式電子顯微鏡下的超顯微結構（作者提供）
圖5.章魚皮膚中反射體與白色體在穿透式電子顯微鏡下的超顯微結構（作者提供）
這些頭足類生物絕頂聰明，可惜壽命很短、一般大約只有1-2年左右，但牠們成長快速，且各自發展出獨特的生殖策略(reproductive strategy)。例如臺灣海域的虎斑烏賊，在每年的中秋節(約十月份)後雄性烏賊會開始找尋雌性烏賊配對，一般較大體型的雄性烏賊會伴游配對的雌性烏賊(圖6A)，並以頭對頭的方式進行交配(圖6B)：雄烏賊會將精蟲莢(spermatophores)放在雌烏賊口器周圍的膜內，在交配後的幾小時內，雌烏賊會開始產卵。雌烏賊體內具有成對的纏卵腺(nidamental glands)與副纏卵腺(accessory nidamental glands)兩種腺體(圖7)，前者會分泌膠狀物質來包覆受精卵，後者則有許多細菌共生其內；母烏賊產卵時，會將腕下彎(圖6C)，形成像我們的手掌握拳狀、在腕包覆著漏斗及頭部口器處形成一個空腔，母烏賊將卵經由漏斗排入這個空腔後，會從先前交配所存放的精蟲莢釋放出精子，進行體外受精；此時纏卵腺在分泌膠質的同時會將共生菌(包含有弧菌、球菌及桿菌)一併帶入並包覆受精卵形成卵殼，這些共生菌能為在開放海域環境中、沒有親代照護的烏賊卵提供些許的保護作用。母烏賊產卵時，會先用漏斗強力地噴水、清理欲附卵的基質，再利用腕將卵黏附上去；烏賊卵粒約葡萄大小，一般為白色(圖8C)，但也有例外，如歐洲烏賊及日本無針烏賊，母烏賊在產卵時還會注入墨汁，所以其產出的卵是黑色的。而不管在自然海域環境或是人工蓄養環境，研究觀察都發現雄性虎斑烏賊有精子競爭行為(sperm competition)，當體型較大的雄烏賊們在打鬥、爭奪與雌烏賊配對時(圖9B及C)，體型較小的雄烏賊(sneaker male)會趁虛而入與雌烏賊交配(圖9D)。
圖6.虎斑烏賊生殖行為 A雄性伴游配對的雌性 B頭對頭交配 C母烏賊排卵中 D產卵（作者提供）
圖7.成熟雌性虎斑烏賊解剖構造（作者提供）
圖8.頭足類卵形態: A 章魚卵； B 萊氏擬烏賊卵； C 虎斑烏賊卵； D 貝瑞氏四盤耳烏賊卵（作者提供）
圖9.虎斑烏賊精子競爭行為: A大體型雄烏賊伴游配對的雌烏賊； B及C 大體型雄烏賊間(紅箭頭)競爭打架搶奪雌烏賊(白箭頭)； D 小體型雄烏賊趁虛伺機與雌烏賊交配。（作者提供）
管魷類交配除像烏賊採頭對頭的方式外，配對的雌雄管魷也會平行游泳並交配。管魷也具有纏卵腺與副纏卵腺體，且親代也沒有護卵行為，有些管魷類會在同一個產卵場群聚產卵，不同種類管魷產的卵團樣式也很多樣化，例如萊氏擬烏賊的卵串像長條豆莢、包含4-8顆卵(圖8B)，其他槍魷類的一個卵串(團)則可能包含數百顆以上的受精卵，而耳烏賊的卵則為單顆卵形，每顆卵大約只有3-4 mm (圖8D)。
章魚的生殖策略與烏賊及管魷不同。一般雄性章魚體型很小就達性成熟，同時期的雌章魚卵巢內卵細胞幾乎都還未發育成熟，但雄章魚會先跟雌章魚交配。精蟲莢被放入雌章魚體內的輸卵管後，精子會被貯存於輸卵管腺體(oviducal glands)內；待好幾個月後，當卵細胞成熟、排卵時再受精，所以章魚是體內受精。由於雌章魚並不像烏賊及管魷類具有纏卵腺與副纏卵腺，所以產下的卵不像烏賊卵及管魷卵串具有有保護作用的卵殼；母章魚產卵時，將卵粒從漏斗產出，並利用口器周圍的吸盤將卵編織成穗狀，卵穗會黏附於適當基質(圖8A)，如礁石上或由母章魚自己抱著。母章魚在產卵後會守護著卵，並用漏斗產生的水流及腕上的吸盤不斷清潔卵粒直到小章魚寶寶孵化，這期間母章魚幾乎不進食，所以當小章魚孵化後，母章魚也到達生命的終點。
在澎湖地區，許多海岸的潮間帶面積廣闊，退潮後，居民會徒步前往撿拾螺貝類及甲殼類來食用(圖10A)，尤其是晚上帶著頭燈出海採捉，當地稱為「照海」(圖10B)。每年從元宵節至媽祖生日(農曆3月23日)，在適當的潮汐時間、情況下，照海捕捉澎湖章魚(Octopus minor, 長蛸)是地方居民的盛事；但隨著每年捕獲量遞減，目前一公斤澎湖章魚可喊價至2000元的天價(平常章魚價格約在每公斤100-200元間)。澎湖在地人只稱呼澎湖章魚為「章魚」，其他體型較小的章魚物種被稱為「石拒」，而體型較大的章魚物種被統稱為「土婆」；會自動斷腕的章魚，被稱為「爛腳仔」，另外「猴拈仔」則用來稱呼全長只有約7-8公分左右的小小章魚物種。澎湖章魚正式學名為O. minor，原先被認為是澎湖特有種，但其實廣泛分布於中國大陸沿海，日本、韓國及臺灣，以往由於國際間的學術交流不似現在網路資訊科技發達下全球無國界，加上頭足類物種活體時體色千變萬化，但經福馬林固定後、就通通失去色彩，傳統形態分類上很容易誤判，而現在藉由分子生物的技術，許多章魚物種都被重新描述、分類。
圖10.澎湖民眾在退潮時間常做的活動: A 婦人在潮間帶撿拾螺貝類； B 夜間帶著頭燈到潮間帶撿拾各類海洋生物稱為「照海」。（作者提供）
澎湖章魚是目前全國唯一受法令保護的頭足類動物，澎湖縣政府訂定每年從3月29日至4月12日(清明節前後各一週)為禁止採捕期，但截至今日，漁民反應捕獲量仍是每況愈下。雖然目前對澎湖章魚的生活史仍不清楚，但能捕獲澎湖章魚的海域都在潮間帶珊瑚礁區週緣；而民國78年間韋恩颱風重創澎湖、將澎湖北邊潮間帶海域的珊瑚礁破壞殆盡，可能連帶影響澎湖章魚的生存繁衍；加上它是屬於孕卵數只有數十粒的大卵形(卵的長徑大於背部胴體長的6%)物種，不像小卵型物種孕卵數達上萬粒，嚴峻的生存環境加上人為的大肆採捕，資源量當然減少。根據前述提及章魚的生殖策略，筆者建議應於訂定的禁採期之後，持續禁採雌性章魚，藉以增加資源量。
人類不斷地從頭足類身上學習、創造出許多改善生活或提供休閒娛樂趣味的產品：頭足類的擬態能力或許啟發了人們發想出電影動畫中”隱身與無形”的特技及其他能使物體隱形、融入背景的科技，除此之外，科學家們也正在開發模仿章魚腕的柔軟機器手臂。那，你想到了什麼新點子呢?
附表 常見頭足類物種形態辨識特徵及市場常用之地方俗名
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Lee, M.F., Lin, C.Y., Chiao, C.C. Lu, C.C. (2016). Reproductive behavior and embryonic development of the pharaoh cuttlefish, Sepia pharaonis (Cephalopoda: Sepiidae). Zool. Stud. 55:41.
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李孟芳
國立澎湖科技大學水產養殖系副教授
哺乳類秘史
文/謝秉璋、謝甫宜
圖/謝秉璋
前言
哺乳動物具有恆溫、乳腺、毛髮等三大特徵，在新生代時期開枝散葉，佔據各個生態棲位、飛天遁地、上山下海，無處不是哺乳類的領地。這場盛況來自於白堊紀生物大滅絕，清除了那可憎又可敬的對手—恐龍、翼龍以及海生爬蟲類，才讓哺乳類有機可乘，成為新時代的霸主。我們若循著老祖宗的足跡，向幽冥久遠的年代望去，你會看到體型小如老鼠的哺乳類仍屈服於恐龍的淫威下鑽營度日。如果再向前追溯呢？哺乳類的前身是什麼？我們何時與爬蟲類分家的呢？為何兩者的體型結構會大相逕庭呢？我們將娓娓道來這段曲折跌宕的故事。
腦洞大開—爬蟲類的分化
三億六百萬年前，時值朦朧昏灰的石炭紀，我們的遠祖「始祖單弓獸」(Archaeothyris)正在蓊鬱的森林中奔竄，如圖1所示。牠長得像隻蜥蜴，或許你會認為他根本就是隻蜥蜴！
圖1.始祖單弓獸復原圖
但是，古生物學家關注的部分總是比一般人更細膩，他們以爬蟲類頭骨上的開孔作為分類依據，如圖2所示。現今爬蟲類的頭顱若只看側面，除了眼窩和鼻孔兩個孔之外，頭的後方還開了兩個竅，科學家以此特徵將之命名為雙弓類，雙弓類成員包括鱷魚、恐龍、翼龍、龜、蜥蜴和蛇。頭骨側邊只開一竅的，屬於單弓類，也就是這隻不起眼的始祖單弓獸所開創的偉大家族，其後代正是哺乳類。
圖2.爬蟲類顳顬孔示意圖
說明：由左至右分別為雙弓類、單弓類與無弓類、黑色部分代表顳顬孔。
無弓類爬蟲可謂「一竅不通」，則沒有任何後代流傳至今。話說頭上這些開孔的用處可不小，它的正式名稱為顳顬孔(temporal openings)，能使下顎肌肉穿過、附著而深深影響著咬合及咀嚼能力，在接下來的漫長歲月裡，不同物種的顳顬孔也幾經變化：移位、擴大、縮小甚或消失。以顳顬孔的差異，生物學家推斷我們的老祖宗此時和雙弓類、無弓類分家，隨後各奔東西、朝向截然不同的演化道路發展。
叱吒風雲—輝煌的單弓王朝
約過了兩千萬年以後，我們來到了二疊紀早期，眼前稀奇古怪的巨獸竟是單弓類盤龍目的成員，如圖3所示。肥胖而遲緩、頭部小得不成比例的杯鼻龍(Cotylorhynchus)正忙著啃食蕨葉；背上豎著標誌性帆背，並以此帆背來吸收陽光熱能的是植食性的基龍(Edaphosaurus)；在旁邊虎視眈眈、磨刀霍霍望向前方者則是同有帆背的異齒龍(Dimetrodon)；隱於枝葉之間，仍保留著祖先蜥蜴形外表的是矮攀龍(Ascendonanus)。由上述的物種可得知，盤龍目有著很高的多樣性，盛極一時；然而青出於藍更勝於藍，二疊紀中晚期，盤龍目的後代獸孔目異軍突起，將盤龍目趕下演化的舞台。
圖3.二疊紀生態復原圖
說明：由左至右分別為矮攀龍、基龍、杯鼻龍與異齒龍
獸孔目動物是何德何能超越他們的前輩呢？第一、他們的顳顬孔比盤龍目更大，這代表顎部肌肉的增多以及咬合力的增強；第二、獸孔目的下顎由多塊骨頭組裝而成，隨時間推移，下顎漸漸簡化，待哺乳類出現時，已濃縮成一體成型的齒骨；第三、獸孔目的趾骨縮短、四肢由向外伸展換成向下伸展，以獲得更快捷靈活的行動力，而非像鱷魚般搖晃著匍匐爬行。
獸孔目家族十分龐雜，成員外貌五花八門，或厚碩如犀，或兇猛如狼，或穴居如地鼠，或善泳如水獺。一些最進階、接近溫血動物的獸孔目成員都是食肉的，牠們的牙齒漸漸由同樣形狀的同型齒（homodont）轉變為形狀與功能特化的異型齒（heterodont），例如：門齒、犬齒、臼齒；某些物種口鼻部存有一些凹坑，故推測已經有鬍鬚，甚至體表已經有最早的毛髮。
世事難料，好景不常。二疊紀末期，約略在兩億六千萬年前，由全球性火山活動造成了兩階段的大滅絕事件，岩漿湧現有如海嘯洪水，火山灰鋪天蓋地，然而，更可怕的是他引發的連鎖效應：大量的二氧化碳和甲烷被釋放，造成全球暖化以及乾旱，並形成惡性循環，生態系統被嚴重摧毁，全世界壟罩在死亡的陰影下。這段歷史，絕對是沒有生命願意憶起的夢魘，估計有83%的屬就此消逝。
欲振乏力—獸孔帝國的傾頹
我們來到大滅絕事件五百萬年以後，望著三疊紀早期乾燥、荒涼、沙漠似的景色，只有幾根肋木(Pleuromeia)零星的點綴著這片令人絕望的大地，偶爾能發現一群小豬般身型、短腿、擁有嘴喙的水龍獸(Lystrosaurus)正信步漫遊。等等，那邊好像有隻小動物從地表鑽出頭！他正是大難不死的三叉齒獸(Thrinaxodon)。牠們的體型如貂，憑著能在地底穴居的本領熬過最黑暗的時刻。
水龍獸以及三叉齒獸分別屬於獸孔目家族殘存的兩大類群：二齒獸類群以及犬齒獸類群。二齒獸類群是群笨重的植食動物；犬齒獸類則分支成許多種類，包括食植的橫齒獸、食肉的三稜齒獸、巴西齒獸、三瘤齒獸以及哺乳類的前身——哺乳形類。三疊紀的氣候十分惡劣，大氣含氧量僅15％，平均溫度比現在高3度，顯然最會呼吸的高手才能在高溫低氧環境安然無恙。犬齒獸類就擁有完整的橫膈膜——一層貼在肺部下端的肌肉，將胸、腹腔隔開，以便有效呼吸。牠們也發展出最早的次生顎（secondary palate），一塊隔開鼻腔和口腔的骨質板，讓動物進食可以同時呼吸、細嚼慢嚥。儘管有許多革新，獸孔家族面臨的是更適應極端氣候的新星——主龍。
主龍類屬於雙弓動物，於三疊紀早期橫空出世，擁有高效率的呼吸系統——氣囊系統，有如單向閥使得空氣能單向通過肺部，讓含氧的空氣和缺氧的空氣不會混雜成一團；另外，主龍類的排泄物是尿酸，可以保存更多水分(例如糊狀的鳥糞)，不像哺乳類排泄的是尿素，需要用大量的水來溶解，此特性在乾燥的三疊紀相當不利。主龍類的這些優勢正是稱霸生態系的基石，牠們的後代——恐龍及鱷類，將獸孔目擠到生態系的邊緣。二齒獸類為避免掠食者捕食，體型越長越大，由三疊紀早期的小豬身形，到三疊紀晚期已演化出胖大如象的物種。不過這些巨大化的嘗試不過是滅絕前的迴光返照，二齒獸類在食物鏈的位置終究被植食恐龍所取代，並於三疊紀末期灰飛湮滅。另一方面，一群犬齒獸類身材不斷縮小，行穴居、捕食昆蟲維生，並於三疊紀晚期衍生出哺乳類。而哺乳動物在出生的那一刻，情勢已然萬劫不復，注定孤守著長達一億年的空寂。
臥薪嘗膽—哺乳類的卑微出生
究竟哪個物種能代表最早的哺乳類？至今生物學家仍沒有定案，候選物種包括三尖齒獸(adelobasileus)、摩根錐齒獸(Morganucodon)、始帶齒獸(Eozostrodon)、中華侏羅獸(Juramaia)和吳氏巨顱獸(Hadrocodium)，也許根本沒有最早的哺乳類。演化是連續、漸進的過程，難以從一段剖面去斷定誰是共祖，誰又不是。至少從化石紀錄來看，能確認他們嬌小如鼠，身披毛髮，擁有乳腺，但代謝速率仍不及現代哺乳類，大致生存於三疊紀晚期侏羅紀早期之間(兩億兩千五百萬年前至一億六千萬年前之間)。我們怎麼確定他們會哺乳育幼呢？以生存於三疊紀晚期的摩根錐齒獸為例，雖然化石上沒有軟組織保存下來，從嬰兒期沒有牙齒以及幼年期快速生長的特徵，可推測他們已經有乳腺了。
別看我們的祖先苟且偷生、畏畏縮縮，有許多重要的特徵及創新都是在此時出現：中生代的哺乳類漸漸演化出較大的腦袋，而且大腦形狀顯示他們的觸覺及嗅覺能力較先祖發達，為後來可進行高層次思考的大腦新皮質之發展埋下伏筆。前面提到哺乳類下顎簡化成一塊齒骨，剩下兩塊多餘的顎部骨頭——錘骨和砧骨逐步脫離下頷，協助感知聲音震動，最後加上鐙骨，組合成中耳內的三塊聽小骨，如圖4所示。現生哺乳類能察覺高頻率的聲音，就要感謝這三塊聽小骨形成構造精妙的槓桿構造，爬蟲類的聽小骨只有一塊，即鐙骨的前身——耳柱骨，聽覺的範圍就沒有那麼廣。
現生哺乳類能察覺高頻率的聲音，就要感謝這三塊聽小骨形成構造精妙的槓桿構造，爬蟲類的聽小骨只有一塊，即鐙骨的前身—耳柱骨，聽覺的範圍就沒有那麼廣。
圖4.單弓類—哺乳類中耳演化示意圖
說明：本圖改自《History of studies on mammalian middle ear evolution》由左至右分別為異齒龍、三叉齒獸、摩根錐齒獸、以及現今的哺乳類。灰色部分代表顎骨/錘骨、砧骨。
不過，此時期也有犧牲，經過千百萬年夜行性的適應，有胎盤哺乳類祖先失去了兩種視錐細胞，只保有綠色、藍色色錐細胞組成的雙色視覺，相當於紅綠色盲，這種特性是因為在黑暗之中，雙色視覺比三色視覺更容易辨識顏色；有袋類則是三色視覺系統，可以辨識深紅色；現存爬蟲類繼承了遠祖的四色視覺，可以看到紫外線。可是，人類屬於胎盤類，為何看得到紅色呢？事實上不僅人類，猿類、舊世界猴以及吼猴，都在新生代重獲紅色視錐細胞，推論其原因是有利於「判斷和揀選成熟的水果」。
雖然中生代大多數的哺乳類都維持鼩鼱似的渺小體型，但有些種類往奇異的樣態發展，侏羅獸(Juramaia)、始祖獸(Eomaia)、中國袋獸(Sinodelphys)行樹棲生活；獺形狸尾獸(Castorocauda)，顧名思義，擁有河狸一般的尾巴，高度適應水中生活；多瘤齒獸類群(Multituberculata)長著長門牙，可說是中生代的嚙齒動物，與今日的老鼠、松鼠趨同演化；遠古翔獸(Volaticotherium)、似叉骨祖翼獸(Maiopatagium)、阿霍氏樹賊獸(Arboroharamiya)及雙缽翔齒獸(Vilevolodon)四肢間都長著翼膜，在侏羅紀的樹林間飛躍滑翔；強壯爬獸(Repenomamus)體長將近一公尺，體態如獾，化石標本胃中還保存著當年的午餐——幼年恐龍的殘骸！說不定古生物學家之後能找到更千奇多樣的中生代哺乳類，然而，在自然界這個殘酷競技場中，這些驚人的物種不過是曇花一現，各棲地的霸權仍然被爬蟲類緊緊把持。
桃李滿天下—哺乳動物吐氣揚眉
在一億兩千五百萬年前的白堊紀早期，產卵哺乳類、有袋類以及胎盤類(即胎生哺乳類)因繁殖策略的不同而分道揚鑣：胎盤類的懷孕期較長，這段期間母體風險很大，但幼體一出生就能自立；相較之下，有袋類產下未發育完全的幼體在育兒袋裡，就算失去幼獸，很快就可以懷下一胎。有袋類和部分的胎盤類在白堊紀中、後期向南遠征而抵達南美洲，有袋類繼續擴散至因為溫暖氣候而未結冰的南極洲以及澳洲大陸；另一部分的胎盤類留在故鄉，形成包含勞亞獸總目(Laurasiatheria)及靈長總目(Euarchontoglires)的北方真獸類(Boreoeutheria)，而非洲和南美洲的胎盤類分別演化出非洲獸總目(Afrotheria)和異關節總目(Xenarthra)這兩大家族。
「大江東去浪淘盡，千古優勢物種。」每一次大滅絕事件，就像一輪新賭局的開始，主角退去、配角崛起，沒有永遠的霸主，也沒有永遠的陪襯。待至白堊紀大滅絕，可謂峰迴路轉，否極泰來，倖存的哺乳類旋即各立山頭，展開輻射適應演化，填滿了被霸佔一億五千萬年之久的各個生態區位，繁盛至今。
藝術史學家貢布里希曾言：「沒有藝術，只有藝術家。」生命演化史何嘗不是如此？沒有家族，只有物種。我們將演化史視為各生物類群的馬拉松競賽，並細細檢視、分析各個家族的盛衰興亡、國祚長短以及物種間的分歧程度。我們剛剛看到的哺乳類－犬齒獸－獸孔目－單弓類這段起伏跌宕的旅程，終究是虛晃、假想、擬人化的敘事方式，是人類一廂情願、將我們的歷史概念套用在演化史上面罷了。哺乳類在新生代的繁榮盛況，是真的成功嗎？非鳥類恐龍在白堊紀大滅絕全軍覆沒，是真的失敗嗎？事實上，我們也不過身處在演化長河其中一片切面裡，沒有甚麼資格對著先人或後輩評頭論足，家族的繁榮或消亡只是一個模糊的概念。曾經出現的那些物種，就像夜空中的流星轉瞬即逝，偶爾留下一具屍骨、一點耀眼的閃光供後人瞻仰、驚嘆、莞爾。
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唐納‧波瑟羅(2016)。25種關鍵化石看生命的故事：化石獵人與35億年的演化奇蹟。臉譜出版社，鍾沛君譯。
理查‧道金斯(2020)。祖先的故事:前往生命出現地的朝聖之旅。馬可孛羅出版社，顧曉哲譯。
謝秉璋
國立彰化師範大學生物系
謝甫宜
國立高雄師範大學科學教育研究所博士 現任高雄市立陽明國中教師
孢粉時光機
文／汪良奇
壹、孢粉化石打哪來
孢粉是植物的孢子與花粉的總稱，其存在於植物的世代交替間，微小肉眼難以窺視，需要顯微鏡的幫助才能一窺究竟。對植物而言，孢粉是讓他們稱霸陸地的利器，也是世代交替中重要的一環。
蕨類成熟孢子體減數分裂後形成孢子並從孢子囊飛散而出。孢子在潮濕的環境會萌發成為配子體並分化出藏精器和藏卵器，產生的雌雄配子在潮濕環境時釋出，並完成交配成為新的孢子體。種子植物則產生花粉，花粉就是種子植物的雄配子體，藉由風、昆蟲甚至水的運送到達雌配子體來完成授粉。對生物而言，傳宗接代可是一等一的大事。植物為了增加成功交配（授粉）的機率，因此往往在生殖季（花季）時拼了命產生數以萬計的孢粉（圖1），以增加成功機率。舉例來說木本的垂枝樺（Betula pendula）每個花藥大約能產生11160顆花粉、草本的裸麥（Secale cereale）每個花藥的花粉產量更高達22360顆。可以想像當花季來臨時，空中除了飄散著花香外，更充滿著微細的花粉。然而，幸運兒往往是萬中取一，無緣完成他生物學上任務的孢粉就如同落塵般墜落凡塵，如果剛好掉到湖泊或沼澤裡，就會成為萬古不化的孢粉化石。
圖1. 雲杉花粉。針葉樹多為風媒花，花粉產量極高。
貳、孢粉怎樣採集
陸地上的岩石風化後會變成碎屑，然後在低窪處堆積。沈積的過程中孢粉混合其中形成沉積物。湖泊是堆積與保存沉積物的良好環境，因此湖泊沉積物裡通常孢粉保存良好。另外生長在沼澤裡的苔蘚也能有效捕捉與保存沈降下來的花粉，也因此在富含有機質泥炭內也會保存大量的孢粉。利用各式沉積物岩心取樣器進行鑽取或在露頭剖面採樣，便能取得連續且不受擾動的沈積物。
取得沉積物後，下一步就是要將孢粉提取出來。孢粉的外壁是由孢粉質所組成，是一種非常惰性且能抵抗化學物質的反應。利用這種化學的特性，將沉積物泡到高濃度的鹽酸、氫氟酸裡便能把沉積物內的礦物如碳酸岩（如碳酸鈣）與矽酸岩（如石英、長石）融化移除，進而將沉積物內的孢粉濃縮。除了用暴力的化學手段外，也可以利用溫和的物理原理將孢粉濃縮。孢粉質的比重約為1.88，將沈積物置入比重大於2的無毒重液充分混合攪拌後靜置，比重較輕的孢粉便會浮到重液上層並與比重較重的礦物分離，進而達到濃縮的效果。為了讓孢粉在顯微鏡觀察時花粉外壁的形態特徵有較好的對比，因此處理過程中還會加入1：9的硫酸與醋酸混合液來將花粉外壁染色。大部分化石孢粉大小小於100微米，因此處理好的濃縮孢粉必須要先利用甘油膠製成永久玻片，才能在光學顯微鏡下進行鑑定。
參、孢粉長怎樣
孢粉是植物演化上重要的生殖器官，因此不同種類的孢粉形態有顯著的差異。第四紀（近258萬年）的化石孢粉鑑定屬於自然分類系統，也就是依據現生花粉形態來進行鑑定後，以現生植物命名。因此藉由現生孢粉形態資料庫的蒐集與建立，便能對第四紀的孢粉進行鑑定。早於第四紀的化石孢粉鑑定與命名，由於其花粉形態與現代植物已有明顯差別，難以直接置入現有的自然分類系統，因此命名系統上則使用半自然分類系統或形態分類法。
蕨類孢子形態較為單一，蕨類孢子母細胞減數分裂後，形成4分體，依四分體交界處（近心極）就會發育為萌芽溝，4分體分裂為單孢子依萌芽溝的形狀可分為單溝孢子與三溝孢子兩大類（圖2、圖3）。
圖2. 蕨類單溝孢子。
圖3. 蕨類三溝孢子。
花粉的形態則十分多變且複雜，花粉母細胞減數分裂後，所形成的四分體大部分在花粉成熟後會分開成為單花粉。但在某些科或屬的植物花粉會聚合合成複合花粉。如杜鵑科的4合花粉（圖4）與相思樹屬的16合花粉（圖5）。蘭科花粉則是由數以千計的花粉粒聚合成花粉塊。
圖4. 杜鵑花粉，屬於4合花粉。
圖5. 相思樹屬化石花粉，屬於16合花粉。
由於花粉是立體的，在光學顯微鏡觀察下會有不同的面，因此在形態描述上需要定義不同的視角。花粉跟地球一樣有兩極與赤道，花粉的兩極是依據在4分體的位置所定義，朝內的面稱為近極面，朝外的面則稱為遠極面，兩個面的中心點則近極點與遠極點，兩個極點連接的線稱為極軸。與極軸垂直的平面則稱為赤道面。花粉萌芽孔發育位置通常座落在赤道面上，因此在顯微鏡觀察時，極面可以觀察到所有萌芽孔，而赤道面可以觀察到清楚的溝孔構造（圖6）。
圖6. 黃苑花粉，左右兩顆為極面觀，中間為赤道面觀。
在了解不同視角的定義後，就可以量測花粉極軸與赤道軸，並計算其比值，藉此定義花粉的形狀。如比值小於0.5稱超扁球形；等於1稱圓球形而大於2稱超長球形。除了形狀，孢粉的大小也是描述的重點，如大於200微米稱為巨型；25-50微米稱中型（大部分化石花粉大小）；小於10微米稱微型。
萌芽孔為花粉管伸出的位置，為花粉外壁上的開口或變薄處。萌芽孔的形狀為長條狀稱之為溝，形狀短或圓的萌芽孔稱之為孔。兩種類型的複合體稱為溝孔。結合花粉萌芽孔的類型、數量與位置便是花粉形態描述的重點（圖7）。花粉表面紋飾主要由花粉外壁形態所決定，其類型也是花粉種類判定的重要資訊。花粉外壁縱向剖面如同房子一般，可分為底層（地板）、柱狀層（柱子）與覆蓋層（屋頂）。覆蓋層上的突起或缺失、柱狀層的形狀與分佈，都會影響紋飾類型（圖8）。
圖7. 澤瀉花粉，屬於多孔花粉。
圖8. 黃花杏菜花粉極面觀，有明顯條紋狀紋飾。
結合上述的形態特徵便能進行花粉形態描述，舉例來說，冬青屬花粉（圖9）為中型3溝孔花粉。赤道面觀近長球形，溝寬且長，延伸到兩極。溝內有顆粒狀飾，溝間區則為孢芽狀紋飾。在良好的花粉描述下，不需要看到圖片，也能精準想像花粉形態。
圖9. 冬青屬化石花粉。
肆、孢粉如何重建古環境
化石孢粉濃縮與完成種類鑑定後，便可開始進行花粉的計數分析。一般來說每個沉積物樣本會計數300個花粉粒。為何是計數300顆花粉而不是計數到1000顆或更多花粉？這是因為在統計上，單個樣本計數到300個花粉後，主要種屬間的百分比差異變化小於1%。因此計數更多的花粉並不會影響優勢種類花粉在沉積物內百分比的比例。然而計數與鑑定花粉是非常費時費工的勞力活，因此每個樣本計數300顆花粉，是衡量所需耗費精力與資料誤差上所取得的平衡點。
接著要把計數的孢粉資料轉換為百分比，依需求可使用所有花粉計數的總和、部份特定花粉計數的總和（如木本植物花粉、陸生植物花粉）作為分母，將各類孢粉轉換成百分比後依植群歸屬分群排好，以深度或年代做縱軸繪製花粉圖譜。下一個步驟，則是進行花粉生物地層的劃分與判定。在連續的沉積物內，孢粉圖譜所呈現的組成與百分比變化代表過去周圍植群的組成與數量變化。因此當花粉組成有明顯改變時，通常代表明顯的環境改變。為了能客觀判斷花粉組成在哪個時間點為其組成轉變的邊界。可將花粉資料進行多變量分析中群聚分析，計算兩相鄰樣本間相似度差異，並依此繪製的樹狀圖來協助每個花粉生物帶邊界的判定。而孢粉圖譜的闡述與古環境的重建，便是基於每個花粉生物帶所進行。
以下則以位於宜蘭撤退池的全新世孢粉紀錄為例進行古環境重建（圖10）。在花粉生物帶RL1時（11000-8600 cal BP; cal BP為碳十四定年校準年代，以西元1950年為基準往回推算），草本花粉與溼地植物花粉含量高，木本花粉以高海拔針葉樹種鐵杉屬花粉最為優勢，可以想像當時針葉林帶向中海拔區域延伸，氣候寒冷，撤退池周圍遍佈溼地與草地。隨後在花粉帶RL2時（8600-6400 cal BP），中海拔闊葉林樹種昆欄樹屬與櫟屬取代鐵杉成為優勢樹種，反應中海拔闊葉林的擴張與十分溫暖的氣候。此時，中海拔闊葉森林取代先前在湖邊的草地與溼地。RL3（6400- 4500 cal BP）時，鐵杉再度逐漸增加，顯示氣候再度變得涼爽，較多的溼地植物花粉顯示當時撤退池溼地面積逐漸增加。最後RL4（4500 cal BP以來），在4500-2000 cal BP出現的沈積間斷，可能反應當時非常寒冷乾燥的氣候。2000 cal BP以來先驅樹種赤楊屬花粉成為最有優勢的種類，可能反應較多的擾動事件，如地震、颱風與山崩事件。溼地植物花粉的顯著增加，反應撤退池因泥炭堆積逐漸由湖泊轉變成為沼澤的過程。所重建的古環境可對古氣候進行推衍。在全新世早期（RL1）的寒冷氣候顯示東亞夏季風上處於微弱狀況、中全新的大暖期（RL2）除了反應台灣氣候最適宜的時期外，同時也代表東亞夏季風在本時期強度達到最強。與隨後4000 cal B開始的氣候變冷事件則與東亞夏季風減弱有關。與各種可能營力對比後，東亞夏季風強弱的變化趨勢大致與北緯30度日照強度變化有關，由此可知台灣全新世氣候變化趨勢大致與東亞夏季風強弱變化與太陽日曬變化趨勢有關。
圖10. 撤退池花粉圖譜。
伍、孢粉看變遷
孢粉的變化紀錄著過去植群的變遷，而大災難的事件同時也會刻印在沉積物的孢粉紀錄內。隕石撞擊事件結束了恐龍盛行的白堊紀。在隕石撞擊之後，粉碎的隕石碎片，在全球地表堆積了一層富含銥元素的沈積層。分析該層的孢粉發現，花粉含量瞬間降到極低，為當時地表大部分陸生植物在這次撞擊事件當下幾乎全部滅絕的強烈證據。
近代人類活動與大量燃燒化石燃料，改變地球大氣組成，並造成了急速的全球暖化與生物多樣性的減少。然而人類對陸地上的植群的影響到底是從何時開始的。畢竟對生物的滅絕，在地球歷史上全球尺度的氣候變遷事件，如冰期與間冰期的轉換，也是十分重要的因素。以上次冰盛期為例，進入全新世後全球平均溫度大約上升了6度Ｃ左右。孢粉學家利用全球孢粉資料庫的資料，分析全球的各地共1181個化石孢粉紀錄的植群改變速率，來探討上次冰盛期以來氣候和人類活動對陸域生態系的影響。結果顯示全球陸域植物多樣性的變化主要自4600-2600 cal BP開始。晚全新世人類對陸域植物多樣性改變與上次冰期進入全新世時所造成的變化強度相當。人類活動對陸域生態系與多樣性的影響已達上次冰盛期與間冰期轉換的強度，而近百年的影響更是顯著加強。
另一個研究則探討人類移入對於島嶼植群的影響，該研究分析27個全不同大小島嶼的化石孢粉紀錄，嘗試釐清人類的遷入如何影響島嶼生態功能。在比較人類到達前後的植群組成改變，顯示人類到達後大約造成11倍的變化速度增加。這樣的結果也提供未來進行生態多樣性保育與生態復育前，需要考量人類遷入前後的原始生態系的差異。
在台灣化石孢粉的研究也提供許多古天災與人類活動的證據。在整合台灣東部與東北部4個湖沼沉積物的孢粉紀錄，發現在小冰期早期台灣東部降雨較多，但在小冰期中期後在東北部則有降雨增加的現象。這不對稱的區域降雨事件，可能紀錄了颱風路徑的改變。而颱風的路徑在全球氣候較冷時期時，由於颱風生成地區會偏向西太平洋，因此路徑會直接向西，並造成較多颱風通過台灣。反聖嬰現象盛行時，生成颱風的地點會稍微向西北移動。而在沉積物中觀察到東部與東北部降雨的差異，推測是源於小冰期初期與晚期反聖嬰現象頻率不同所致。根據孢粉所提供的資料推測在未來全球暖化的趨勢下，通過台灣的颱風可能變少，因此在台灣水資源管理上必須提前進行應變。
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汪良奇
國立中正大學地球與環境科學系副教授
新興外來「鬍子異形」現蹤臺灣
文/張瑞宗、廖竣、林威任、陳若尹、曾晴賢
外來異形魚在臺灣
臺灣的觀賞水族產業始於1960年代，出口貿易的產業型態多半是捕撈海水魚隻販售至其他國家為主，國內水族市場的流通商品則多以錦鯉、金魚為大宗。1980年代後，由於經濟起飛所帶動的消費行為，臺灣的觀賞水族業開始蓬勃發展，進而陸續進口他國水生生物，從非洲的麗魚科（Cichlidae）魚類至南美洲亞馬遜流域的脂鯉科（Characidae）魚類等皆是極具高觀賞價值的熱門物種。在水族產業中，有些物種的引進是根據該物種之功能性，如現在水族市場泛稱的異形魚多半具有撿食水族缸中殘餌、清除缸壁附著藻類等益處而引進作為工具魚之用。坊間常見的異形魚有不少種類皆原產於中、南美洲，而著名的亞馬遜河流域，其流域面積廣闊且地形多變，更是演化與孕育出各式各樣異形魚的重要種源地之一。目前已知流通於水族市場的異形魚，在分類上屬於條鰭魚綱（Actinopterygii）、新鰭魚亞綱（Neopterygii）、鯰形目（Siluriformes）、甲鯰科（Loricariidae）魚類，臺灣的原生種淡水魚類並未包含甲鯰科魚類成員，然而外來異形魚的入侵卻是早已充斥著臺灣各大小溪流、湖泊、埤塘、水庫等淡水水域環境中，成為眾所皆知的外來種課題。
目前已知入侵臺灣的外來種異形有兩種，一為早在約莫1970年代即被引進臺灣，俗稱「垃圾魚」、「清道夫」又或是「琵琶鼠」的翼甲鯰魚類，因其對臺灣淡水域的適應良好，再加上此物種對汙染與低溶氧的耐受性較高，全身披覆硬質骨板不易遭掠食者掠食，經過多年來的繁衍與快速入侵，至今翼甲鯰已入侵至臺灣各大小淡水水域環境中，成為難以完全根除的外來入侵魚種。根據臺灣魚類資料庫的紀錄，引進臺灣的翼甲鯰屬（Pterygoplichthys）魚類應該至少有野翼甲鯰（Pterygoplichthys disjunctivus）與豹紋翼甲鯰（P. pardalis）兩物種，而野翼甲鯰的最大體長可達70公分，而豹紋翼甲鯰的最大體長至少也有40公分以上，但有研究證實翼甲鯰屬這類群的魚類在不同種間會互相雜交，因此當今入侵臺灣野外的翼甲鯰多半為野翼甲鯰與豹紋翼甲鯰的雜交個體，本文則先以雜交翼甲鯰稱之（圖1）。
圖1. 已入侵全臺大小水域的雜交翼甲鯰（Pterygoplichthys sp.）
另一入侵臺灣的異形魚則是本年初（2021年）於臺中市霧峰區的阿罩霧圳發現俗稱為「鬍子異形」的已入侵鈎鯰屬（Ancistrus）魚類，其與翼甲鯰魚類於分類系統中同屬於甲鯰科下的魚類。鈎鯰屬魚類目前已有明確被鑑定出的物種至少有68種，在分類上多以鼻部前緣在成長時發育出的皮質觸鬚型態作為鑑種的分類依據，然而在種間的型態上因具有高度的相似度，故截至目前尚存有許多未被描述的新物種，倘若包含尚未描述的隱匿物種，目前初估鈎鯰屬的物種至少有90個物種以上（Alves et al., 2006）。有些研究為了釐清鈎鯰屬魚類的性別決定機制，發現鈎鯰屬的各物種至少就包含了5種性別決定機制，分別為ZZ/ZW、XX/XY、XX/XO、XX/XY1Y2與Z1Z1Z2Z2/Z1Z2W1W2，亦記錄到鈎鯰屬中有些不同的物種之間可進行雜交並產下子代（Alves et al., 2006）。鈎鯰屬魚類的細胞核型染色體經統計後發現不同的物種其染色體總對數的變異最少有17對，多則達到26對，顯示其染色體重組的核型演化正發生在鈎鯰屬的各物種間，代表鈎鯰屬的魚類保有相當大的多樣性（Mariotto et al., 2004；Alves et al., 2006；Oliveira et al., 2007）。入侵臺灣的鈎鯰屬魚類，不同的個體其體色與型態差異很大，甚至還發現了在水族市場流通經過選育的黃化個體，故入侵臺灣的鈎鯰屬魚應屬於哪一物種，仍需利用分子生物鑑定方式再進一步確認，方能有所頭緒。這尚未確認物種的入侵鈎鯰屬魚類，在後續的文章中則先以鬍子異形撰述（圖2、圖3）。
圖2. 2021年發現的新興已入侵鬍子異形（Ancistrus sp.）個體
圖3. 鬍子異形（Ancistrus sp.）入侵場域所發現的黃化鬍子異形個體
雜交異甲鯰與鬍子異形比一比
入侵臺灣的雜交翼甲鯰與鬍子異形雖同屬於甲鯰科的魚類，因此在外觀上有許多相似的特徵，如兩物種的魚體皆披覆硬質骨板，然而在分類上，兩物種一為翼甲鯰屬一為鈎鯰屬，不同屬之間物種仍舊可發現牠們在外觀上的些微差異，為了能讓讀者更了解兩入侵物種間的差異並更加認識牠們。我們將兩物種的差異整理出一簡單的表格，提供給大家參考（表1）。
表1. 雜交翼甲鯰與鬍子異形鑑別特徵對照表
阿罩霧圳入侵鬍子異形的發現
烏溪起源於北合歡山，流經臺中市與彰化縣，烏溪以北為臺中市由上游至下游分別流經霧峰、烏日、大肚與龍井等地；以南為彰化縣。霧峰地區位於烏溪中上游，此段河道相較於下游而言，河道較小且坡度較為陡急（馬，2008）；霧峰地區亦位處於車籠埔斷層與隘寮斷層帶的交界處，經長時間斷層帶運動下，將附近區域的地層大致分為2種地層，厚度約6~8公尺的砂礫石層與岩盤，其中岩盤的性質以泥質砂岩與頁岩為主，且依據ISRM分類屬於軟弱岩盤（李等， 2019）。早期霧峰地區常面臨水患等問題，日治時期臺灣總督府針對烏溪的治水事業，歷時約40餘年，前後進行水勢與地質調查、治水設施的興建與修復、鄰近區域埤圳的串聯等規劃及執行，同時林獻堂也積極參與建設與修復；如日治初期合併丁臺圳、南勢圳並改稱為阿罩霧圳（圖4），由林獻堂擔任管理人，爾後在林獻堂多次針對護岸進行提議、維護與興建等事宜，使得阿罩霧圳的灌溉水利設施得以健全，建構起霧峰地區農業發展的根基。如今，臺中市的霧峰地區，是臺灣農產品的重點培育區域之一，而幕後的功臣，便是流遍霧峰區的阿罩霧圳，其目前由行政院農業委員會水利署南投管理處管轄，至今仍然為霧峰地區重要的灌溉水利設施。
圖4. 阿罩霧圳自烏溪將水源引入並流經臺中市霧峰區
隨著時代的進步，網路加速了資訊的更新，早於去年年底（2020年）即有民眾拍攝到在野溪環境中捕獲鬍子異形的影片於網路流傳，今年年初（2021年）亦有民眾團隊拍攝捕捉到鬍子異形的影片於網路宣導勿隨意棄養外來種之議題。為了釐清網路消息正確與否？以及鬍子異形可能的入侵範圍？本團隊前往位在臺中市霧峰區的阿罩霧圳排水系統進行調查與記錄。阿罩霧圳於第一分水堰後分流為阿罩霧排水第一幹線與阿罩霧排水第二幹線，而在這兩排水幹線皆有發現鬍子異形入侵的個體。因阿罩霧排水第二幹線有一段流經農業試驗所轄區內，因此無法隨意進入農業試驗所場域內進行調查並確認鬍子異形的入侵狀況；阿罩霧排水第一幹線則流經農業試驗所正門口，經匯流丁台圳後成為頭汴坑溪，最後匯入大里溪後再流入烏溪主流。經初步調查後發現，鬍子異形尚未入侵到下游的頭汴坑溪段，目前較明確的入侵的範圍為仍以阿罩霧圳第一幹線為主要範圍，且在調查過程中亦陸續捕獲鬍子異形之幼魚，證明鬍子異形已適應臺灣野溪環境並成功繁衍（圖5）。
圖5. 阿罩霧排水第一幹線各調查樣站與鬍子異形、雜交翼甲鯰入侵分布概況
入侵異形魚住的不一樣！
在阿罩霧排水第一幹線可發現入侵的雜交翼甲鯰與鬍子異形兩大物種，根據調查的結果顯示，鬍子異形入侵的分布界線，大致以阿罩霧排水第一幹線上游的阿罩霧圳第一分水堰樣站（圖6）至下游的六股一號橋樣站（圖7）為其目前的入侵分布範圍，六股一號橋樣站往下游則暫無捕獲記錄，然而其分布範圍是否會往上游烏溪方向入侵或是往下游河段持續擴散是亟需要持續進行追蹤的；雜交翼甲鯰的分布則是以豐正一橋樣站（圖8）為界，此樣站往上游暫無捕獲記錄，豐正一橋樣站往下游則皆有雜交翼甲鯰的捕獲記錄。彙整兩甲鯰科魚類入侵的分布資訊後，發現位於上游豐正一橋樣站至下游六股一號橋樣站之間的河段，可同時發現鬍子異形與雜交翼甲鯰兩入侵物種， 且發現鬍子異形在阿罩霧排水第一幹線越往上游的樣站，採捕到的個體數量越多；反之，雜交翼甲鯰的入侵個體則是越往阿罩霧排水第一幹線的下游樣站捕獲的數量越多。由此可知此兩入侵甲鯰科魚類在阿罩霧排水第一幹線的入侵趨勢，越往上游的河段，鬍子異形較為優勢，越往下游則是雜交翼甲鯰較為優勢（圖5、圖9）。
圖6. 阿罩霧圳第一分水堰將烏溪引入的水源分流給阿罩霧排水第一幹線與阿罩霧排水第二幹線
圖7. 阿罩霧排水第一幹線的六股一號橋下游為泥質底流速較為緩慢的棲地類型
圖8. 阿罩霧排水第一幹線的豐正一橋樣站可見民宅的汙水排水管
圖9. 阿罩霧排水第一幹線各樣站捕捉到入侵甲鯰科兩物種的比例圖
翻閱相關文獻後，發現鬍子異形的原生棲息環境是水流較為湍急，且水質較乾淨的水域。阿罩霧排水第一幹線流經霧峰區的農田、工廠與民宅，隨著越往中、下游，河段累積的農業、工廠與民宅所產生的汙染物質越來越多，故越往下游其水質條件越不利於對汙染耐受性較低的鬍子異形，也因此取而代之的是對環境汙染耐受性較高的雜交異甲鯰。另外在鬍子異形對棲息地的選擇，喜愛具水流的石縫或是有良好遮蔽效果的洞穴為主，恰巧阿罩霧排水第一幹線的流況，越往下游流速相對緩慢且泥質底的緩流區域亦較多，故鬍子異形並不會利用此類型的棲地環境；然而雜交翼甲鯰雖然有時可在較有流速的水域中發現，但其偏好利用的棲地環境仍是流速相對緩慢的洞穴中或場域，故越往下游自然更有利於入侵的雜交翼甲鯰的族群。
鬍子異形的特殊繁衍行為
鬍子異形喜愛有水流且棲居於水中倒木或是岩石所堆疊形成的天然遮蔽處下，並建立屬於自己的領域範圍。繁殖季到來時，雄魚會在交配前先尋找合適的產卵區，接著清理產卵區周圍直到雌魚願意靠近產卵，雌魚在選擇雄魚時，已護幼的雄魚亦較有機會成為交配繁衍的對象。當完成交配後，雄魚會負責保護授精卵，並照護卵粒與剛孵化出的年幼個體，使其免於受到掠食者掠食，此護幼行為會持續至受精卵孵化後約10天左右結束，護幼期間雄魚會積極地抵禦任何可能的威脅，藉此提高稚魚的存活率（Sabaj et al., 1999）。為了更進一步釐清已在臺灣入侵的鬍子異形的繁殖季節，本團隊自本年度（2021年）3月與4月所捕獲的入侵鬍子異形分別抽樣解剖127尾與108尾個體，觀察其生殖腺成熟度，希望藉此資訊了解其繁殖狀況。目前初步確認於阿罩霧排水第一幹線捕獲的鬍子異形已有性成熟之雌雄個體，加上於阿罩霧排水第一幹線的固定樣站進行監測與移除作業時所發現小型年幼個體之紀錄，可再次確認鬍子異形已能適應臺灣淡水環境並達到性成熟，更進一步地能成功繁衍後代。進一步統計後發現3月份的解剖個體中有33%的個體達性成熟，4月份的解剖個體中則有高達38%的個體達性成熟，此結果亦看出自3月起，入侵阿罩霧排水第一幹線的鬍子異形有逐漸進入繁殖高峰的趨勢（圖10）。根據雌性的鬍子異形，經細算卵巢之孕卵數後發現成熟性腺平均至少可計數到91粒卵粒，體型最大的性成熟雌性鬍子異形體長為8.6cm，孕卵數可達為225粒；體型最小的性成熟雌性個體體長僅為5.2cm，孕卵數有48粒，亦有發現體長為5.4cm的雌性性成熟個體，其孕卵數高達118粒。相近體長的雌性性成熟個體，雖孕卵數因生活環境及攝食狀況有所落差，但孕卵數可高達225粒的鬍子異形再加上護幼行為增加了此物種快速入侵與擴散至臺灣野溪的可能。然而目前對新興入侵臺灣野溪的鬍子異形其生殖習性，如：生殖期長短、頻率與孵化率等細節皆尚未有明確的研究，因此除了對此物種持續地進行監測與移除工作外，對其繁衍行為的釐清更是刻不容緩。
圖10. 鬍子異形性腺成熟比例圖（M.：表性腺成熟、H.M.：表性腺半成熟、I.M.：表未成熟性腺）
圖11. 性腺成熟的雄性鬍子異形可見一對白色的精巢
圖12. 性腺成熟的雌性鬍子異形可見飽滿的卵巢
圖13. 顯微鏡下的鬍子異形卵粒外觀
結語
相較於過往，當今已有不少民眾對已入侵的外來水生魚類議題有一定程度的了解，對於甲鯰科魚類的雜交翼甲鯰更是有不少論及入侵臺灣的相關專題報導。同為甲鯰科魚類的鬍子異形，卻是本年度（2021年）才剛發現的新興外來入侵物種，針對其對臺灣淡水原生物種的衝擊除了過往已知甲鯰科因其特殊的覓食行為，會使得許多原生魚類的受精卵被攝食外，另外推測亦有可能對臺灣原生淡水魚類在棲息空間上有所排擠，然而其對社會經濟的損失是否另有其他嚴重的威脅，目前尚不明朗。在掌握目前鬍子異形已入侵的場域目前上侷限在阿罩霧排水幹線的我們，除了基礎的定期監測與移除工作外，此物種是否會藉由引水灌溉渠道逐漸往上、下游水域擴散，這才是我們目前最擔憂的狀況。外來入侵種的入侵如同新冠肺炎的疫情般，當發現的入侵案例的初期就得當機立斷，即刻進行防堵其擴散與針對入侵個體的移除作業，在其仍為星星之火之時若不立即撲滅，即可能導致不可收拾的嚴重後果。相信有不少關心臺灣淡水生態的朋友都不希望見到鬍子異形的入侵成為外來種雜交翼甲鯰第二，為了避免此窘境，除了中央政府的移除政策外，結合在地民眾或在地社區的力量一同來防堵，或許更可提高不少抑制入侵族群的效能唷！
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張瑞宗
清華大學生物資訊與結構生物研究所研究助理
廖竣
臺灣大學漁業科學研究所碩士
林威任
清華大學生物資訊與結構生物研究所研究助理
陳若尹
清華大學生命科學系大五生
曾晴賢
清華大學生命科學系教授