臆測生物學
文/謝甫宜、謝秉璋
圖/謝秉璋
「想像力比知識重要,因為知識有所侷限,想像力涵蓋一切。」——愛因斯坦
發現化石的那一刻,人類就意識到自身的渺小和生命史的壯闊,生命之源是如此悠遠模糊,未來景象亦復如是。我們要如何知曉過去、預測未來?生命的出現是偶然嗎?以古為鏡,科學似乎就在統整不斷重複的模式,藉由提出猜想、模型、假說,讓我們一瞥那些不可及的世界。臆測生物學是科學家及藝術家所建構的異類學門,藉由不羈的想像詮釋未知的生命,融合浪漫與理性、創意與邏輯、紊亂與秩序,這一切要從鼻行動物說起。
老教授異想天開 鼻行獸直走橫行
1957年,《The Snouters: Form and Life of the Rhinogrades》出版,本書描述太平洋Hi-iay群島上一群高度特化的哺乳動物,稱為鼻行目(Rhinogrades),他們體態嬌小,保持著頭下腳上的姿勢,以鼻子行走、支撐自身重量。不過,該群島在美國氫彈試爆時摧毁殆盡,這群珍稀生物就此灰飛煙滅。書中介紹26個物種,包括只能以鼻子短暫站立的原鼻行獸、以耳廓作為翅膀的滑翔鼻行獸、以鼻涕捕食小魚的釣魚鼻行獸、以長桿似尾巴站立的擬花鼻行獸,和外表像蠕蟲並以蚊蚋為食的漏斗鼻行獸等,如圖1所示。
圖1. 鼻行獸生態復原圖,左上角順時鐘方向依序為:擬花鼻行獸、滑翔鼻行獸、原鼻行獸、漏斗鼻行獸和釣魚鼻行獸。(生物設計: Gerolf Steiner)
此書一出版即引起轟動,一本正經的描述方式使許多科學家都信以為真,然而以上內容由德國動物學家Gerolf Steiner杜撰,包括骨骼與肌肉結構、生態插圖、使用二名法的學名和其所在的島嶼地圖,全由他一手創造。隨著各國語言的譯本相繼出版,這群虛構動物被廣為人知,幾十年後還有其他科學家陸續發表或者說創造這些鼻行目的新物種(Kashkina, M. I., 2004)。本書和稍後即將介紹的《After Man》可稱做臆測生物學之濫觴。也許讀者會認為這些書充其量是以科學形式發表的惡作劇或藝術創作,和真正的生物學八竿子打不著,不過這種驚奇的感受在科學史上屢見不鮮,第一隻送往英國的鴨嘴獸標本也曾被科學家懷疑是採用不同動物部位所縫合起來的假生物!
窮舉古今演化規律 遙指未來生態變貌
蘇格蘭古生物學家Dougal Dixon於1981年撰寫《After Man: A Zoology of the Future》一書,此書設定人類因地球資源不堪負荷而滅絕,並大膽預測現代動物五千萬年後的樣貌。上一個五千萬年,少數倖存的哺乳類及鳥類剛從白堊紀大滅絕的劫難中復甦,難說下一個五千萬年又有幾代生物更迭變換?作者在書中寫道:人類時代的主要食植及食肉動物分別為有蹄類(奇蹄目及偶蹄目)與食肉目所佔據,然而在人類時代這兩類生物因棲地消失而大量滅絕,僅少數種類留存,人類滅絕後,棲地霸權隨之轉移至最強韌的哺乳類:兔形目與齧齒目身上。由於繁殖力旺盛、適應力強,兔子的後代異形兔演化出修長的身軀及類似蹄的腳趾,成為主要的植食者。另一方面,齧齒動物的一支演化成肉食性鼠類,牠們的門牙及顎骨已大幅修改成適合切割肉塊的樣式,身形也變得如狼一般,另外其他齧齒動物成功適應各式環境,以類似的型態取代人類時代的海豹、海象、河馬、北極熊、袋鼠等空缺,如圖2所示。書中描繪百餘種動物以及各物種間的捕食、競爭、共生和寄生關係,這些細節使整個生態系躍然紙上。
圖2. 五千萬年後的非洲草原,右側近景為兩隻肉食鼠類:猛鼠,遠處為一群異形兔、不具飛行能力的珍珠雞及四角巨羚。(生物設計:Dougal Dixon)
作者以兩大概念作為奇異想像的後盾:生態區位(ecological niche)和生物地理學(biogeography)。生態區位指該生物在生態系中扮演的角色,受生存空間及食性兩項要素深深影響,屬於食肉、食植、食蟲、食腐或是寄生?食植可再細分為食草、食葉、食根莖、食種子等等細項,其他區位亦如是。不同時空背景下,親緣關係遙遠、但處於相同生態區位的物種往往會演化出極相似的外型,此稱為趨同演化(convergent evolution)。最典型的例子包括魚龍和海豚的流線型身軀、澳洲大陸的袋狼和北半球的狼擁有幾乎相同的骨架,以及南極的企鵝和北極圈的大海雀外型如出一轍等,不勝枚舉。所以未來出現長相類似於今日動物的物種乃是自然規律所牽引,而非作者想像的貧乏。生物地理學是一個研究生物時空分布原因的學科,各陸塊漂流移動、氣候變化等因素使得生物族群遷移亦或隔離,相連的大陸或島鏈能使動物群擴張搬遷。例如,三百萬年前中美路橋的形成導致遺世獨立的南美洲再次與北美大陸相接,使兩地的動物搬遷交流,但是彼此競爭也造成不少物種滅絕。相反地,島嶼造成的地理屏障可形成一個獨立的小世界,例如澳洲與世隔絕使得許多有袋類獨立演化;未來東非大裂谷若擴大,東非將會形成一個獨立的島嶼,生物相將與非洲大陸截然不同;如果一個島嶼最先到來的動物是蝙蝠,那牠們展開輻射適應(adaptive Radiation)形成各式陸生的種類似乎也不足怪,如圖3所示。依照上述經反覆應證的演化規律,能否從現存生物的特性、適應生態區位導致的趨同演化、板塊的移動趨勢(包括大陸的分合和島嶼的形成)等線索得出一個較可能出現的未來世界?
圖3. 就如同擁有眾多陸生鳥類的紐西蘭,未來某島嶼的蝙蝠也許會喪失飛行能力,並分支出許多物種。(生物設計: Dougal Dixon)
2002年電視節目《Future is Wild》開播,將眼光放更渺遠的時間維度:五百萬年、一億年及兩億年後的世界,分別描述這些的生態,Dougal Dixon也參與生物設計。例如,一億年後,哺乳類因無法適應環境而悉數滅絕,佔領陸地的將是軟體動物及節肢動物。2015年,法國生物學家Sébastien Steyer所著的《Demain, les animaux du futur》(Tomorrow: animals of the future)更是異想天開,包括大如鯨魚的海洋蝌蚪以及失去翅膀的各種鳥禽,顯然有許多不合理處。例如,蜂鳥食性不變的前提下,沒有理由犧牲飛行能力啊!只會使其覓食更加不便。市面上也有其他想像未來生物的書籍,然而鮮少能兼顧理性和想像,外型往往過於誇大獵奇、亦不符合邏輯,只是將空中的生物改成地面生活、陸生轉變為水生而已。如果設計和論述不夠謹慎嚴密,易流於膚淺、不過是吸睛的商業怪物。
有的科學家對於上述的假想生物嗤之以鼻,生物學家Peter Ward在《Future Evolution》(2001)一書中寫道,人類已然深刻的改變生態系,失控的人口成長、氣候變化以及外來種入侵等種種因素,造成的第六次大滅絕只會隨人類存在而持續,因此今日的動物在原先棲地上演化這個設定本身是錯誤的,由此發想的新物種無疑是癡人說夢。未來的生態系更可能是由適應人造環境(包括農田、城市及垃圾場)的少數生物所建立,例如蒲公英、浣熊、老鼠、蛇、烏鴉、鴿子及家畜等等。不幸的是這的確是更為精準、鑿鑿可據的預測,嗚呼哀哉,生態系終究無法回到以往的樣子了,與自然和諧共處似乎是遙不可及的夢,智人短短的幾萬年發展就抹煞了長達數億年的演化史。那麼上述《After Man》和《Future is Wild》等烏托邦式的作品價值何在呢?
誠如Dixon自己所言:「我提出的並非肯定的預測,反倒像是在探索可能的極限。」這些奇異生物絕對是饒富趣味的科普教材,科普的目的不就是激發好奇心及求知慾嗎?奇譎的世界在眼前展開,引領著觀眾尋覓、穿梭、領略古今自然界的通則及特例,使人流連忘返,浮想翩翩,生物學的大門已然成功地向大眾敞開…。
古生物復原風雲變幻 新物種猜想歪打正著
上個世紀,我們對古生物的認識僅藉著骨骼化石,而保留著軟組織的化石可謂鳳毛麟角,恐龍總被認為是龐大遲緩、昂首伏尾的爬蟲。1960年代末,古生物學家John Ostrom和Robert T Bakker提出「恐龍文藝復興」這個概念,認為恐龍是活躍的溫血動物,鳥類是其後代,這個想法深深影響許多藝術家,賦予牠們高舉尾巴、水平站姿、靈活敏捷的新形象。畫家Gregory S. Paul以此理論繪製活靈活現的復原圖,並在多種恐龍體表畫上羽毛,直到1996年第一隻羽毛恐龍被發現這個假設才被證實;精瘦苗條的「皮包骨復原」 (shrink wrapping)為此世代的古生物藝術家的繪圖慣例,例如藝術家Eleanor kish所創作絕美圖像中的動物顯得瘦骨嶙峋,脊椎及肋骨的輪廓歷歷可見。然而隨著更多的化石出土,這種憔悴的皮包骨復原已然過時,我們對古生物的想像卻停滯不前。
圖4. 皮包骨復原套用於今日的動物。
概念源自《All yesterdays》(2012)
《All yesterdays》(2012)試圖以全新的觀點顛覆一般人對古生物的想像,今日動物假若套用皮包骨復原法呈現會是多麼的荒謬!
如圖4所示,各位讀者們看得出這是什麼動物嗎?答案會讓人大吃一驚,分別是家雞(左)、河馬(右上)、馬(右下)。豐腴飽滿的鳥失去羽毛,成為乾枯孱弱的蝙蝠樣;抽去脂肪及毛髮的哺乳動物顯得陰陽怪氣,擁有長犬齒的河馬沒有嘴唇的掩飾,變得齜牙咧嘴,令人不寒而慄。傳統的古生物復原慣例完全不適用於現今動物,因此採用更激進、想像豐富的方式重新建構他們的外表或許更接近真實,此書收錄大量生動且「非主流」的復原圖:獸腳類是否有軍艦鳥似的大氣囊或公雞頷下的肉垂?是否有很展示用的亮麗尾羽?蜥腳類頸部可能有用來散熱的鬆弛皮膚、甚至是鼓脹的?三角龍鼻腔也許有氣囊?蛇頸龍也許棲息於海底?我們可以大膽而浪漫的假設這些生物的花紋、外皮、羽毛及行為,雖然沒有客觀證據支持,卻是不違背目前證據的其中一種可能,畢竟與恐龍的後代:鳥類所擁有的鮮豔羽毛和複雜行為相比,傳統的復原仍嫌保守。有時新發現比想像更令人驚訝!鴨嘴龍有肉質頭冠(Phil R. Bell, FedericoFanti, Philip J., Currie, Victoria M., Arbour, 2014)等發現給了這波革命一劑強心針。
圖5. 恐龍的面子問題,左上角順時鐘方向依序為:現代復原的梁龍、80年代的象鼻版本梁龍、露齒無唇的暴龍、有嘴唇的暴龍
接下來讓我們聚焦在恐龍復原的「面子問題」,如圖5所示。暴龍自發現以來一直是大眾媒體的寵兒,在電影侏羅紀公園的形象最為深植人心,不過有一群科學家指出電影是不正確的,生物學家Reisz認為這些獸腳類的牙齒不會外露,而是由嘴唇完全包覆著,就像蜥蜴或蛇一樣,這是由於牙齒的牙釉質會在缺乏唾液或水的環境下受損,因此可以假設非水棲生物的牙齒大多會隱藏於唇下(Reisz, R. R. & Larson. D, 2016)。但是Carr的研究(Carr et al., 2017)駁斥這個說法,他指出暴龍顎骨上的孔洞類似鱷魚,很可能兩者吻部都有敏銳的感覺器官,沒有容納嘴唇的空間,因此牙齒是暴露的。耐人尋味的是,此文發表後,Witton等古生物學家展開批評,指出鱷魚的臉部是破裂的皮膚,和恐龍化石印痕顯示的鱗片構造不同;再者暴龍顎骨上的複雜紋理代表上面布滿支撐面部組織的神經血管溝,和鱷魚的頭骨紋路相去甚遠;第三點,鱷魚吻部的壓力感應器是用來接收水體震動的,和陸生恐龍習性及棲地有雲泥之別!
另一個爭論是蜥腳類恐龍是否擁有象鼻?這一個古怪的猜想最早源自於《Sauropod habits and habitats》(Coombs, 1975)這篇論文,裡面提到恐龍的鼻孔形狀及位置類似於有長鼻子的哺乳類,爾後許多八零年代的科普讀物描繪出擁有象或貘一般鼻子的蜥腳類。不過近年來的研究顯示長鼻組織很難存在,第一是新化石還原的鼻孔位置應該在骨質孔洞的前面、鼻腔狹小,與面部組織貼齊 (Witmer, 2001);第二點是長鼻乃需巨大血管、顱神經和肌肉支撐,然而這些巨獸們的腦模型顯示面部神經很小(Knoll, 2006);第三點是牙齒排列及磨損情況顯示他們以強烈的咬合切斷植被(Christiansen, 2000),與以象鼻抓取枝葉的假設不符。由上述兩個例子表明,關於生物外觀的重建是反覆而搖擺的,古生物學家們恨不得回到過去以驗證各自捍衛的理論,不過藉由資訊持續地交流及激盪,真理終究會越辯越明,呼之欲出。
圖6.《The New dinosaurs》呈現的陸棲翼龍及樹棲恐龍。(生物設計: Dougal Dixon)
如果沒有白堊紀大滅絕,今日的生物會有何差異呢?這種猜想相當危險,如臨深淵,一失足就落入了自說自話的幻想領域。Dougal Dixon在《The New dinosaurs》(1988)即做了這個懾人的嘗試,全書滿是光怪陸離的物種,如圖6所示。披著毛髮的樹棲恐龍、如長頸鹿巍峨挺立的陸生翼龍、登陸吃椰子的菊石,為「架空演化史」(alternative timeline evolution)的先驅。此書出版後獲得兩極評價,反對者論書中許多物種過於類似哺乳動物,身體設計已超越牠們祖先所能達成的修改範圍,插圖的解剖構造也不合理(Paul,1990)。令人驚訝的是,十多年後新發現接踵而至,證實部分物種的存在,例如地表上迤邐而行的風神翼龍並不荒誕,反而是精確的(Witton & Naish, 2008);擁有翼膜的羽毛恐龍奇翼龍(Yi qi)也在2015年被發現。另一個神奇的例子是古生物藝術家John Meszaros(2013)曾發表一幅假想濾食性奇蝦的繪畫,他在說明文字寫到:「濾食性生物通常由大型掠食者演化而來(如今日的鬚鯨和鯨鯊),而且幾乎每個時代的海洋都有濾食生物,因此寒武紀的海洋中這個生態區位很可能由屬於放射齒目的奇蝦所填補。」出人意表的是,往後數年即發現寒武紀和奧陶紀的數種大型濾食性奇蝦,包括篩蝦科(Tamisiocarididae)與海神盔蝦(Aegirocassis)等,如圖7所示。
圖7. 古生代的巨人
篩蝦(上)與海神盔蝦(下)的復原圖(不按比例繪)
科學證據和藝術重建就像賽跑,兩者難分難捨,且不分軒輊。當新物種出土,藝術家需趕緊更新該生物的外貌;有時藝術家離奇的想像,有朝一日能被證實為真。其他學科也有類似的現象,科幻小說家筆下的時空旅行、平行宇宙等概念在數十年後成為理論物理學家爭相探討的主題。究竟是「想像帶動發現」亦或「發現刺激想像」?也許幻想及客觀事實不能一刀兩斷,這個問題的答案終究深不可測、秘不可探。
地球生命是否獨行踽踽? 演化重啟仍舊眾說紛紛
我們是宇宙唯一的生命嗎?太空一直是幻想者馳騁畝獵的樂園、科幻電影的熱門題材。隨著系外行星大量被發現,許多科學家預測生命或許出現多次,但是尋找異星生命的首要條件,是定義「何謂生命」?甚麼才是生命出現的必要條件呢?而且外星生命的分子組成、遺傳物質、身體結構及感官可能與地球上的碳基生命截然不同,更別提星體條件(包括大氣密度、重力、日週期、溫度等等)對當地生物的影響了,甚至有天體生物學這一個學門在探討這些可能性。和未來世界以及古生物一樣,對於外星世界的奇想仍然是吸引大眾目光的絕佳題材,以外星生態為主的作品包括科幻小說《Expedition》(1990)、國家地理製作的電視節目Extraterrestrial(2005)、Netflix的Alien Worlds紀錄片(2020)等等,利用動人的想像來引導觀眾重新認識地球生命的多樣及壯闊。不過更進一步的論述難免成為空泛的清談,目前仍然沒有足夠證據作為外星生命存在的依據,因此我要將話題就此打住,以上世紀的一個猜想作為文章的結尾。
圖8. 人類或其他智慧生命的出現是必然的嗎?
若將整個演化史倒帶重播,世界將會變得截然不同?或是人類依然會出現?這是Stephen Gould所著《Wonderful Life》(1989)一書中提出的思想實驗,他認為歷史的進展、物種的興亡全憑偶然,就算將生命史重播百萬遍,人類或智慧生命也難以再次出現,儘管這個想法無法由實驗證明。Conway Morris在《The Crucible of Creation》(1998)、《Life's Solution》(2003)多本著作則抱持著反對意見,他們認為由於外在環境的限制,趨同演化將導致特定的形式一再出現,偶然事件即使存在,對演化歷程的影響卻有限,並推論人類或其他智慧生命出現是必然的!如圖8所示。這樣的辯論看似超越科學能討論的範疇,更取決於個人對「宿命論」及「隨機性」的信仰。有趣的是,近年來許多學者以實驗確認「重啟演化」的結果為何,包括比對族群裡的遺傳變異、實驗室內長期培養微生物,並觀察不同菌落在同樣環境中的演化(Blount, et al., 2018)。這些實驗能否代表重啟演化的結果?或改變我們對命運及偶然的解釋?也許這個亙古命題沒有終極的答案,重啟演化之說卻讓我們用生物學的角度重新省思。
著名生物學家湯瑪斯·赫胥黎(Thomas Huxley)曾說:「明澈之眼能使最微小的事實成為看透無盡的窗口。」問題不在於僅少許人具有精準的洞見,而是如何辨別預言及妄言?實際上,在蓋棺定論之前,「大膽前瞻」與「荒誕不經」其實是同一回事!探索未知的領域之時,勢必要在歧途上兜轉,儘管遭推翻而遺落在塵埃中的想法俯拾即是,它們依舊是可貴的嘗試。相對嚴肅的科學領域中,臆測生物學是一方遊樂場,只要保有一點幽默和創造力,即可神遊於虛實之間、一窺世界最深的奧義。
參考資料
Blount, Z. D., Lenski, R. E., Losos, J. B.(2018) Contingency and determinism in evolution: Replaying life's tape. Science, vol. 362, issue 6415, p. eaam5979
Carr, T.D., Varricchio, D. J., Sedlmayr, J. C., Roberts, E. M., Moore, J. R. (2017). New Tyrannosaur with Evidence for Anagenesis and Crocodile-Like Facial Sensory System. Scientific Reports. 7(1):1–11.
Christiansen, P. (2000). Feeding mechanisms of the sauropod dinosaurs Brachiosaurus, Camarasaurus, Diplodocus, and Dicraeosaurus. Historical Biology 14, 137-152.
Coombs, W. P. (1975). Sauropod habits and habitats. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 17, 1-33.
Kashkina, M.I. (2004). Dendronasussp.—a New Member of the Order Nose-Walkers (Rhinogradentia). Russian Journal of Marine Biology 30, 148–150.
Knoll, F., Galton, P. M., López-Antoñanzas (2006). Paleoneurological evidence against a proboscis in the sauropod dinosaur Diplodocus. Geobios 39, 215-221.
Naish, D.(2010). Tetrapod Zoology Book One. CFZ Press
Paul, G. S. (1990). An improbable view of Tertiary dinosaurs. Evolutionary Theory 9, 309-315.
Phil R. Bell, FedericoFanti, Philip J. Currie, Victoria M.Arbour (2014). A Mummified Duck-Billed Dinosaur with a Soft-Tissue Cock’s Comb
Reisz, R. R. & Larson, D. (2016). Dental anatomy and skull length to tooth size rations support the hypothesis that theropod dinosaurs had lips. 2016 Canadian Society of Vertebrate Paleontology Conference Abstracts, 64-65.
Witmer, L. M. (2001). Nostril position in dinosaurs and other vertebrates and its significance for nasal function. Science 293, 850-853.
Witton, M. P., and Naish, D. (2008). A Reappraisal of Azhdarchid Pterosaur Functional Morphology and Paleoecology. PLoS ONE, 3(5): e2271. doi:10.1371/journal.pone.0002271
謝秉璋
國立彰化師範大學生物系
謝甫宜
國立高雄師範大學科學教育研究所博士 現任高雄市立陽明國中教師
臺灣苔蘚植物多樣性初探
圖文/楊嘉棟
前言
臺灣地處熱帶與亞熱帶之間,四季分明,高溫多雨,雨量充沛;海拔高低差近四千公尺,山巒綿亙,溪谷縱橫,各種地形齊備,兼具熱帶、亞熱帶、溫帶及寒帶各型氣候垂直分布,因而出現熱、暖、溫、寒帶性的植物種類,以及多變的微環境因子,如此渾然天成特殊條件,孕育出許多珍貴的自然資源。臺灣的生態環境,非常適合苔蘚植物(bryophytes)的生長,是世界上苔蘚植物種類最豐富的地區之一。
苔蘚植物的研究相對於高等植物顯得較為缺乏,且目前臺灣研究苔蘚植物的學者相當少。本文介紹臺灣苔蘚植物多樣性及地理親緣關係,搭配國立臺灣科學教育館新近開展的「HOMING 找家:回到人與萬物共存的希望星球 生物多樣性常設展」中的苔蘚展示,期盼大家在觀察大自然的時候,別忘了這群小而美的綠色小精靈。更希望能拋磚引玉,吸引更多的人投入苔蘚植物的調查與研究。
壹、什麼是苔蘚植物?
一、苔蘚植物和維管束植物有什麼不同?
苔蘚植物是由綠藻演化而來,約在5億年前從水域走上陸域,是最古老的陸生綠色植物。苔蘚植物與維管束植物的最大不同在於,我們看到的苔蘚植物體都是其配子體階段(gametophyte stage),而我們看到的維管束植物都是其孢子體階段(sporophytes stage);此外,苔蘚沒有真正的維管束構造,因此無法長得很高大。為適應陸域環境,苔蘚植物還有一種特異功能,稱為變濕性或變水性 (poikilohydry),能隨環境快速調節體內水份含量,在經歷長期乾旱時,甚至能暫停細胞的生理機能,遇水後便能迅速恢復生機。
圖1. 苔蘚植物具變濕(水)性(poikilohydry),能在經歷長期乾旱時,乾縮並暫停細胞的生理機能。圖為紫背蘚(Plagiochasma sp.)乾縮的情形。
圖2. 紫背蘚雨後遇水後便能迅速恢復生機。
二、苔蘚植物的三大類群和特徵
苔蘚植物其實包括三大類群:苔類(mosses)、蘚類(liverworts)及角蘚類(hornworts)三大類,是一種個體嬌小的陸生植物,分布廣泛,除了海洋以外,舉凡南北極地、高山寒原、沼澤低谷、森林荒漠,都有它們的蹤跡。全世界苔類約有119科859屬12,800種;蘚類約有69科370屬8,029種;角蘚類約有3科9屬390種,合計約2萬種。茲將各類苔蘚植物特徵簡述如下:
苔類為莖葉體,可區分為直立和匍匐生長兩大類型,葉片通常無側葉、腹葉之分且不開裂為裂片狀,常具有1或2條中肋,孢子體呈球桿狀具蒴齒。
蘚類則有莖葉體和片狀體兩種形態,莖葉體蘚類葉片通常有側葉、腹葉之分且開裂為裂片狀,不具中肋、孢子體呈火柴棒狀具有彈絲;片狀體蘚類又可區分為簡單型和複雜型兩大類,複雜型片狀體蘚類其組織分化,表面通常具有氣孔,內部具有氣室和同化絲;相對而言,簡單型片狀體蘚類其組織未分化,植物體通常略呈半透明狀。蘚類的細胞中常具有油體,含有許多萜類化合物,故揉捏一小段蘚類植物體,常可聞到一股略帶刺激性的揮發氣味。
角蘚類皆為片狀體,通常呈半透明而略帶果凍般的質感,彷若藻類,而其角狀的孢子體為其最明顯的特徵。
圖3. 苔類的孢子體呈球桿狀具蒴齒,圖為黃鳳尾苔(Fissidens zippelainus)上方可見其孢子體。
圖4. 莖葉體蘚類的孢子體呈火柴棒狀具有彈絲,圖為四齒異萼蘚(Heteroscyphus argutus)及其孢子體。
圖5. 蛇蘚(Conocephalum conicum)是常見的複雜型片狀體,也是我們俗稱的地錢類,是北溫帶地理成份的代表物種。
圖6. 蘚類的細胞中常具有油體,含有許多萜類化合物,圖為扁萼蘚(Radula sp.)的眼球狀油體。
圖7. 角蘚類顧名思義其孢子體為角狀,圖為黃角蘚(Phaeoceros laevis)圖中右可見其角狀孢子體。
貳、臺灣苔蘚植物多樣性和親緣地理
一、臺灣苔蘚植物多樣性
根據文獻統計臺灣約有66科261屬872種的苔類, 52科117屬 515種的蘚類和 3 科 6屬19種的角蘚類,合計1,406種。與其他地區相比較,中國有苔蘚植物約3,460種,日本約1,882種,北美約1,900種,英國則約有1,059種。相較之下臺灣苔蘚物種多樣性相當高,其主要原因在於臺灣的地理位置。臺灣位在花彩列島(Festoon Islands)中間的地方,換言之,是東亞地區跟東南亞地區的交會,又加上周邊有洋流親潮跟黑潮的流動,東北季風、西南氣流,以及颱風的侵擾,因此包括大洋洲或泛太平洋地區的物種也都會散布到臺灣,加上地形和氣候因素,造就相當高的物種多樣性。
二、地理親緣關係
根據相關資料分析,臺灣苔蘚植物地理成分組成關係以東亞成分(East Asiatic) 占35%最多,代表性的物種例如:三裂鞭蘚(Bazzania tridens)、淺刻地錢(Marchantia emarginata)、灰羽苔(Thuidium glaucinum)及毛邊光萼蘚(Porella perrottetiana)等,其中日本護蒴蘚在陽明山為其分布的南界。其次為舊熱帶成分(Palaeotropical) 24%,代表性的物種例如:細葉澤苔(Philonotis thwaitesii)、尼斯小金髮苔(Pogonatum neesii)及瓦氏指葉蘚(Lepidozia wallichiana)等。北溫帶成分(Circumboreal)占13%為第三,代表性的物種例如:蛇蘚(Conocephalum conicum)、鈍鱗紫背蘚(Plagiochasma appendiculatum)及立碗苔(Physcomitrium sphaericum)等。再次為臺灣特有成分(Endemic) 7%,代表性的物種例如:雪霸棉苔(Plagiothecium shevockii)及南湖大山疣鱗蘚(Cololejeunea nanhutashanensis)等。泛世界成分(Cosmopolitan) 5%,以絨蘚(Tricocolea tomentella)及尖葉油苔(Hookeria acutifolia)為代表。就地理區而言,臺灣苔蘚類與日本、中國及韓國等地區相同類群數,占臺灣總數之64.9%;臺灣與印度及中南半島等區相同類群數,占臺灣總數之5.5%;臺灣與馬來半島、印尼等區相同類群數,占臺灣總數之5.1%。一般來說,臺灣低海拔地區苔蘚類組成與菲律賓、華南及東南亞的關係較為密切且受人為干擾影響大;而山區部分與日本、中國西南區及北溫帶地區關係密切。
圖8. 日本護蒴蘚(Calypogeia japonica) 是東亞地理成份的代表物種之一,陽明山地區是其分布的南界。
圖9. 尼斯小金髮苔(Pogonatum neesii) 是舊熱帶地理成份的代表物種之一,金髮苔就是俗稱的土馬鬃也是大家最熟知的苔類植物。
圖10. 尖葉油苔(Hookeria acutifolia)小巧玲瓏是泛世界分布的物種,其葉尖具芽胞,可行無性繁殖。
就臺灣苔蘚的特有性(endemism)來看:目前臺灣苔蘚類的特有類群計95個,占臺灣苔蘚類總數的7%。與蕨類約12%或整體維管束植物的25%相比,由於苔蘚孢子本身具有長距離散播的特性,根據研究如果碰到適當的氣流,苔蘚孢子可以漂到一萬兩千公里以上的地方,因此特有種的比例自然較低。
除了上述的地理分布組成外,臺灣一些很特別的物種分布,例如:僧帽管葉蘚(Colura calyptrifolia),它原來只在大西洋地區,就是在歐洲跟非洲地區還有中南美洲地區,環大西洋分布的一個物種。我們在中央山脈北段宜蘭的加羅湖地區採集到的,並確認這個物種的確是在東亞地區第一次發現。
此外在阿里山地區眠月線鐵路旁邊坡上,我們也採集到稀有的銅綠護蒴蘚(Calypogeia aeruginosa),這物種原來只有在印度的北部跟喜瑪拉雅山地區才有的一種非常稀有的物種,其重要特徵就是具有藍色的油體。我們推測是喜馬拉雅縱谷地帶的強大西南氣流把這個物種的孢子帶到阿里山地區。
圖11. 僧帽管葉蘚(Colura calyptrifolia),是在中央山脈北段宜蘭的加羅湖地區採到的,也是在東亞地區第一次發現。
圖12. 稀有種銅綠護蒴蘚(Calypogeia aeruginosa),具有美麗的藍色油體。 參、結語
苔蘚可以提供非常多的資材,例如種蘭花最常用的水苔,就是泥炭苔(peat mosses, Sphagnum)。泥炭苔是非常重要的商業用苔蘚,除了園藝資材外,在歐洲地區還會將泥炭苔沼澤深層的部分開採泥煤做為燃料。最為知名的就是蘇格蘭地區釀造威士忌酒的過程中,以泥煤為燃料煙燻麥芽,造就獨特的風味。因此,泥炭沼澤地的分布區域很早就有登錄紀錄,且這樣的分布紀錄,早已經超過百年以上。最近幾年歐洲的研究發現這些泥炭沼澤的分布區域不斷地往北極地區移動,往北移動的趨勢非常明顯,可以證明地球的溫度的確是在上升的,所以這也是目前全球暖化非常有力的證據之一。
圖13. 泥炭苔就是水苔,是最具商業價值的苔蘚類。圖為狹葉泥炭苔(Sphagnum cuspidatum)。
苔蘚是很好的環境指標,一般而言,偵測空氣污染有一種苔球法,就是把苔蘚綁成球狀,把它吊在空氣污染的區域裡面。因為苔蘚很快會吸收附近的污染物質,然後只要偵測裡面污染物質跟觀察苔蘚細胞受損的狀況,就可以偵測附近環境的品質,包括是否有酸雨、重金屬、或是污染的氣體等。苔蘚跟很多金屬離子產生反應,有一種叫缺齒苔(Mielichhoferia sp.),又叫銅礦苔,它就是在銅離子非常高的地方可以發現這個物種。此外,很多苔蘚二次代謝物的抽出成份,是對環境非常好的生物型的制菌劑。從這些角度來看,苔蘚在我們周遭很常見,可是它在生態上也好,或者在科技運用上也好,都扮演重要的角色,也值得我們共同關注和保育。
臺灣的苔蘚多樣性很高,除了有研究和利用的潛力,在野外也是很好的自然觀察的對象。在初步瞭解苔蘚之後,建議大家在登山健行之餘,不妨隨身攜帶一個10倍放大鏡,就可以欣賞苔蘚之美。在此也呼籲大家,不要任意刮取或挖採苔蘚、攀折植物,由於苔蘚植物對環境極為敏感,愛它就把它留在原地,不要帶回家。
參考文獻 [1] 林善雄(1990)。玉山國家公園苔蘚植物之調查(一)。內政部營建署玉山國家公園管理處,南投。
[2] 林善雄(1991)。玉山國家公園苔蘚植物之調查(二)。內政部營建署玉山國家公園管理處,南投。
[3] 曹同、沙偉、于晶、張元明(2000)。中國苔蘚植物多樣性及其保育。2000年海峽兩岸生物多樣性與保育研討會論文集317-329頁,國立自然科學博物館,台中。
[4] Cardot, J. (1905). Mousses de I’île Formose. Beihefte zum Botanischen Centralblatt 19, p85-148.
[5] Chiang, T. Y. (1997). On the phytogeography of mosses in Taiwan. Biol. Bull. NTNU. 32(2): p103-114.
[6] Chiang, T. Y. (1998). The mosses of Taiwan: their consvervation status. Rare, Threatened, and Endangered Floras of Asia and the Pacific Rim, Institute of Botany, Academia Sinica Monograph Ser. No. 16, p89-110.
[7] Chiang, T. Y., S. J. Moore, T. W. Hsu, and C. C. Chen (2000). Mosses of Taiwan. The Council of Agriculture, Taipei, Taiwan, Republic of China.
[8] Chiang, T. Y., T. W. Hsu, S. J. Moore, and B. C. Tan (2001). An updated checklist of Taiwan mosses. The Biological Society of China, Nantou, Taiwan.
[9] Higuchi, M. and S. H. Lin (2004). Correlations between the moss floras of Japan and Taiwan. In: S. Akiyama et al. (eds.), Proceedings of the 5th and 6th symposia on collection building and natural history studies in Asia and the Pacific Rim, National Science Museum Monographs, (24):p227-240.
[10] Kuo, C. M. and T. Y. Chiang (1987). Index of Taiwan mosses. Taiwania 32: p119-207.
[11] Kuo, C. M. and T. Y. Chiang (1988). Index of Taiwan Hepaticae. Taiwania 33:p1-46.
[12] Lin. S. H. (1984). Introduction to the bryophytes. The Taiwan Museum, Taipei. pp. 79.
[13] Lin, S. H. (1988). List of mosses of Taiwan. Yushania 5(4): p1-39.
[14] Lin, S. H. (2000). The liverwort flora of Taiwan. The Council of Agriculture, Taipei, Taiwan, Republic of China.
[15] Redfearn, P. L. Jr., B. C. Tan, S. He (1996). A newly updated and annotated checklist of Chinese mosses. J. Hattori Bot. Lab. 79: p163-357.
楊嘉棟
行政院農業委員會特有生物研究保育中心主任
導入STEAM於高中微課程之設計與實踐(上): 以基礎醫學課程為例
文∕王瑜琦、鄭瑋宜、柯翠玲、王淑綺
前言
STEAM教育的概念
STEAM為科學(Science)、科技(Technology)、工程(Engineering)、藝術(Art)及數學(Mathematics)五大領域跨學科結合的教育法,起源於2007年美國藝術-國家政策圓桌討論會,是因應要增進學生對科學、技術、工程及數學四種學科(STEM)的學習興趣而產生的學習法(Allina, 2013; Daugherty, 2013; Perignat & Katz-Buonincontro, 2019; Quigley, et al., 2017)。STEAM教育將藝術結合入原本的STEM領域中,以增進學生對課程的參與度、創造力、創新力、批判性思維、協作及問題解決技巧,並增進學生的學習認知、團隊合作、人際溝通技巧及適應力等技能(Burton, et al., 2000; Colucci-Gray, et al., 2017; Hetland & Winner, 2004; Liao, 2016; NAEA, 2016; Root-Bernstein, 2015)。研究也顯示,加入藝術教育可以提升學生對空間推理、抽象思考、發散思維與創造性的自我效能感,及增加對經驗的接受度與好奇心(Swaminathan & Schellenberg, 2015; Torrance, 1972; Winner, et al., 2013)。在美洲原住民的研究中亦顯示,將藝術加入原本生硬的STEM學科中,能使原住民學生對該學科產生更多興趣 (Kant, et al., 2018)。由於在STEAM中對藝術A的定義歷年來多有分歧,Perignat 於2019年則在STEAM的文獻回顧中將「A」綜整定義為三種主要類別:(1)藝術教育(Arts education);(2)任何非STEM以外的學科(Arts as any non-STEM discipline);及(3)任何計畫導向學習(project-based learning)、問題導向學習(problem-based learning)及技術導向的學習或製作等項目(Perignat & Katz-Buonincontro, 2019)。而整體STEAM的概念則是在一個共同的主題下,以STEAM的框架將多個學科結合在一起,兩學科或多學科可以共同合作,以不同視角去了解該主題的概念,但每個學科仍然是獨立的,也就是說,並不會將各學科進行合併(Gershon & Ben-Horin, 2014; Payton, et al., 2017)。
高中微課程的實施理念
微課程(Microcourse)最早由美國教學設計師和線上學習顧問David M. Penrose於2008年首創,意指於1分鐘內簡短講述一個特別的主題,以影音錄製線上教材進行教學,並設計課後作業或活動以引導學生閱讀與自主學習。其目的就是要將複雜的訊息簡短呈現,而可讓學生在短時間內集中注意力獲取資訊整體概要(Shieh, 2009)。這一分鐘對主題的烙印雖然有用,但仍有許多限制,只能概括描述而無法提供較正式的學術指導,因此後來的微課程多定義為不論使用何種上課方式,只要教學時間相對較短,非整學期的課程均可稱為微課程(Educause, 2012; Sweet, 2014)。在高中108課綱中,推行微課程除了可讓高中生提早接觸並選修多元豐富的課程,以引起學生學習興趣與熱忱,亦可讓高中生提早與大學連結,並能藉修課機會與各校學生交流,而能讓高中生對有興趣的領域能有更深入的初步探索與了解,有利於對未來大學之路做定向。
依據教育部「高級中等學校課程規劃及實施要點」第四條規範,學校應依照學生興趣、性向、能力及需求開設多元選修課程,而其開課可與大學院校協調合作,於每週的彈性學習時段,以下述任一種方式開課:
一、 邀請大學教師到高中端開設預修或選修課程
二、 學生赴其他高中跨校共同修課
三、 學生赴開課之大學院校修讀課程 (教育部,2018)。目前高中端的微課程是在每週特定一天的「彈性學習」時段開課,4-6週為一期,每次上課2-3小時,一學期學生總共可選3-4門課程,其開課類型可以為培訓選手、銜接課程、多元試探與先備基礎四種型態。
在本文中,我們以大學教師於高中端所開設之三門基礎醫學選修微課程:微生物、營養及解剖為例,探討基礎醫學課程導入STEAM於高中生微課程之課程設計與學習成效。
課程一、疫情下之「微」課程~讓高中生認識微生物好友及敵人
一、 開課對象:109學年度新化高中與新莊高中多元選修微課程學生
二、 開課週數:4週 (8小時)
三、 授課方式:知識解說(物理、化學、生物學、食品科學、科技生活)、影片欣賞、探究實作(動手、實作、分組討論、跨領域統整思考、口語表達)
四、 運用STEAM的比例:S: 40%、T: 20%、E: 10%、A: 15%、M: 15%
疫情之下,大家聞「病菌」色變,微生物似乎成為眾矢之的,各式各樣的消毒殺菌方式紛紛出籠,然而近年來的研究顯示人體身上共存的微生物對於人體的各項生理作用扮演重要的角色,許多不該被殺死的微生物正被人類過度清潔消毒下逐漸失去平衡。本文作者於109學年度,有機會參與新化高中、新莊高中多元選修微課程,故以STEAM教育模式設計規劃課程讓高中生認識微生物。本微課程以「專題導向學習」、「解決真實世界問題」、「動手實作」、「團隊協作」的課程情境,除了教導正確的認知,也訓練學生養成批判性思考、創意、科技設計、構思概念等的知能。課程首先基本認識微生物,並由學生自主設計方式,進行環境及人體微生物採集及培養的實作課程。之後融入生活中常見的微生物控制法,讓學生以團隊合作方式設計實作條件,來試驗物理及化學性控制因子對微生物生長之影響。另一方面,藉由實作教案設計,讓學生了解微生物在食品醫學及藝術相關方面的應用情形,同時也激發學生的創新創意。最後以分組主題探討方式,引導學生在各情境及場域觀察並了解到這些亦敵亦友且無所不在的微生物。在課程實施過程中,學生的提問、討論及最後一週的分組討論和分享,可以感受出學生對於微生物觀念的改變,課後回饋表單也顯示學生增加對於微生物的認識。期望未來能修正並優化課程,且能讓更多高中生參與,培育更多有正確微生物觀念的防疫及應用達人。
表1. 「亦敵亦友的微生物」主題式STEAM課程發展理念表
圖1. 學員們聆聽教師解說人體微生物相
圖2. 各組環境微生物採樣培養五天後的成果
圖3. 學員們觀看分組進行之控制微生物方法實作結果
圖4. 分組上臺分享各篇章內的微生物好友及敵人的種類與特性
課程二、「STEAM」與營養之火花~從我的餐盤談起
一、 開課對象:109學年度新化高中與新莊高中多元選修微課程學生
二、 開課週數:5週 (10小時)
三、 授課方式:知識解說(營養科學、食物學、歷史)、探究實作(動手實作、跨領域統整思考、生活應用、口語表達)
四、 運用STEAM的比例:S: 40%、T: 20%、E: 10%、A: 10%、M: 20%
十二年國民基本教育新課綱鼓勵高中發展跨領域專題實作活動,開啟了大學與高中的跨域合作,利用彈性課程的時間,融入不同領域專業知識,期望提升學生的學習動機與視野。本文作者於109學年度,參與新化高中、新莊高中多元選修微課程,將STEAM的「跨領域」、「動手做」、「生活應用」、「解決問題」、「五感學習」等五大精神融入營養專業課程中,以均衡飲食為主軸,導入「我的餐盤」觀念,課程設計由繪本開始並讓學生用蠟筆進行創意發想,也運用桌遊來提升學習興趣與強化記憶,最後與生活經驗連結。在課程實施後,參與課程的高中生明顯瞭解我的餐盤各區塊所對應的食物類別,並且正確的將食物歸類,也能熟記餐盤的六大口訣;此外,在課程執行中可以覺察學生逐步思考如何將理論的知識活用在生活中,在小組討論及上臺分享,可以訓練學生溝通與表達能力,掌握如何在有限的時間內聚焦自己的想法,顯示運用STEAM精神結合理論專業知識,能提升學生學習動機及強化知識與生活的結合。期望未來能導入更多的營養專業知識,內化學生的知識,從而在生活中落實,徹底實現均衡飲食、健康生活的目標。
表2. 「我的餐盤」主題式STEAM課程發展理念表
圖5. 學員們上臺跟同學分享營養繪本
圖6. 學員們發揮創意,繪製心中的理想餐盤,並且上臺分享。
課程三、以生活中的「黑白切」引導高中生認知人體構造中之STEAM
一、 開課對象:109學年度暑期高中營隊學生
二、 授課天數:2天 (14小時)
三、 授課方式:知識解說(解剖學、組織學、生理學)、探究實作(實際操作、跨領域思考、口語表達)
四、 運用STEAM的比例:S: 45%、T: 15%、E: 15%、A: 20%、M: 5%
108課綱中的「核心素養」為培養學子解決生活中遭遇困難與面對不可預測的未來挑戰時所需具備的知識、能力、與態度。強調與生活的關聯性,不侷限於學科科目冷僻學識之專研。本高中營隊校園活動即以普羅大眾平民小吃黑白切作為媒介,進行人體結構之推廣介紹,符合108課綱之基本精神。同時營隊活動也嘗試導入STEAM教育模式設計活動,並以實作及遊戲為學習活動主軸,期望高中生能運用生活中的素材與資訊,在愉快的氛圍中學習一般人較少觸及的人體解剖學。
本營隊為期二天、分三階段、共計十四小時活動。單次活動人數約40人,可由高中生物老師帶領或網路自由報名參與。多數學生歷經此校園營隊活動後對解剖學不再感到陌生與距離感,多具備對解剖學的基本認知,因此對解剖學產生更多的學習動機與興趣。而教師不僅從中獲得學生正面的評價鼓舞,因此也激盪更多的教學創新思維,整體教學策略更具應變與創新之能量,進而優化常態課堂之教學。
表3. 活動表
圖7. 學員們正運用相關圖卡進行辨識與小組合作學習
圖8. 運用「黑白切」食材豬內臟模擬大體解剖實驗之步驟與手法,並觀察學習與人體結構相似之構造。
圖9. 結合電子切片網站資源與實體顯微鏡及組織切片進行人體微觀構造之觀察學習
結論
本文中我們使用 STEAM 教育為理念,應用於高中微課程上,期望能成為一種有效的教學法,能有效提升高中學生的創造力、批判性思維和其他技能。
參考文獻 [1] Allina, B. (2013). The evolution of a game-changing acronym: Why government recognition of STEAM is critical. ARCADE, 31(2), Retrieved from
http://arcadenw.org/article/the-evolution-of-a-game-changing-acronym
[2] Burton, J. M., Horowitz, R., & Abeles, H. (2000). Learning in and through the arts: The question of transfer. Studies in Art Education, 41(3), 228–257.
[3] Colucci-Gray, L., Trowsdale, J., Cooke, C. F., Davies, R., Burnard, P., & Gray, D. S. (2017). Reviewing the potential and challenges of developing STEAM education through creative pedagogies for 21st learning: How can school curricula be broadened towards a more responsive, dynamic, and inclusive form of education? British Educational Research Association.
[4] Daugherty, M. K. (2013). The prospect of an "A" in STEM education. Journal of STEM Education: Innovations and Research, 14(2), 10–15.
[5] Educause. (2012). 7 things you should know about microlectures. Educause.edu. Retrieved from http: //www.educause.edu/library/resources/7-things-youshould-know-about-microlectures
[6] Gershon, W. S., & Ben-Horin, O. (2014). Deepening inquiry: What processes of making music can teach us about creativity and ontology for inquiry-based science education.
[7] Hetland, L., & Winner, E. (2004). Cognitive transfer from arts education to non-arts outcomes: Research evidence and policy implications. In E. W. Eisner, & M. D. Day (Eds.). Handbook of research and policy in art education (pp. 135–162). Routledge.
[8] Kant, J. M., Burckhard, S. R., & Meyers, R. T. (2018). Engaging high school girls in native American culturally responsive STEAM activities. Journal of STEM Education, 18(5), 15–25.
[9] Liao, C. (2016). From interdisciplinary to transdisciplinary: An arts-integrated approach to STEAM education. Art Education, 69(6), 44–49.
[10] National Art Education Association [NAEA] (2016). Using art education to build a stronger workforce. Accessed December 10, 2017, at
https//arteducators-prod.s3.amazonaws.com/documents/535/ff8bfae5-6b4f-4352-b900-4fc1182ad2b1.pdf?1455134278.
[11] Payton, F. C., White, A., & Mullins, T. (2017). STEM majors, art thinkers–issues of duality, rigor and inclusion. Journal of STEM Education: Innovations and Research, 18(3), 39–47.
[12] Perignat, E., & Katz-Buonincontro, J. (2019). STEAM in practice and research: An integrative literature review. Thinking skills and creativity, 31, 31-43.
[13] Quigley, C. F., Herro, D., & Jamil, F. M. (2017). Developing a conceptual model of STEAM teaching practices. School Science and Mathematics, 117(1-2), 1–12.
[14] Root-Bernstein, R. (2015). Arts and crafts as adjuncts to STEM education to foster creativity in gifted and talented students. Asia Pacific Education Review, 16(2),203–212.
[15] Shieh, D. (2009). These lectures are gone in 60 seconds. Chronicle of Higher Education, 26, 1-13.
[16] Swaminathan, S., & Schellenberg, E. G. (2015). Arts education, academic achievement and cognitive ability. In P. P. Tinio, & J. K. Smith (Eds.). The Cambridge handbook of the psychology of aesthetics and the arts (pp. 364–384). New York: Cambridge University Press.
[17] Sweet, D. (2014). Microlectures in a flipped classroom: Application, creation and resources. Mid-Western Educational Researcher, 26(1), 52-59.
[18] Torrance, E. (1972). Teaching for creativity. The Journal of Creative Behavior, 6, 114–143.
[19] Winner, E., Goldstein, T. R., & Vincent-Lancrin, S. (2013). Art for art’s sake? The impact of arts education. Paris, France: OECD Publishing.
[20] 教育部,(2018),高級中等學校課程規劃及實施要點。主管法規查詢系統。
王瑜琦
義守大學生物科技學系
鄭瑋宜
義守大學營養學系
柯翠玲
中山大學學士後醫學系
王淑綺
義守大學學士後中醫學系、義守大學學士後醫學系