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臺灣的蝸牛暨其生態

文/吳書平

「蝸牛角上爭何事，石火光中寄此身」，白居易在其「對酒」一詩中，以蝸牛留下這段經典隱喻，道盡詩人生命觀的豁達灑脫。然而，蝸牛觸角上的故事真的乏善可陳嗎？從一位生物學家的視角觀察，蝸牛角上的故事可謂精采絕倫，只要我們願意仔細努力探索，必能發掘箇中奧秘。

何謂「蝸牛」？

所謂「蝸牛」(land snail)，一般泛指生活於陸域環境的軟體動物。軟體動物是動物界物種多樣性第三高的門，種類僅次於節肢動物與線形動物，種類多達12〜14萬種，棲地類型多樣且廣泛，遍及陸地、河川、湖泊、森林、高山及海洋等不同的生態環境。軟體動物門中，以棲息於海洋環境的物種最多，現生的 7 個綱皆可發現於海洋棲地，海生的腹足綱螺類俗稱海螺 (sea snail)；淡水環境中僅有腹足綱及雙殼綱兩大類生存，淡水環境中的腹足綱螺類稱為淡水螺 (freshwater snail)；而成功登陸演化的陸生軟體動物只有屬於腹足綱的陸生蝸牛 (land snail)，包含前鰓類與有肺類(註1)兩大類群。

蝸牛的經濟價值

貝類自古就是濱河、海地區人們重要的動物性蛋白質食物來源，許多新石器時代文明遺址都有貝塚被發掘出。當今我們視為珍饈美味的鮑魚以及常見的海鮮如九孔、文蛤、鳳螺等，都屬於腹足綱貝類。人類利用蝸牛為食物的歷史雖不可考，在南美秘魯的雨林原住民部落周邊，可發現大量食用過的南美大蝸牛科 (Megalobulimidae) 螺殼棄置，南美洲原住民也會收集南美大蝸牛的卵 (約與鵪鶉蛋大小相仿，是全世界最大的蝸牛卵)，做為食物來源。在臺灣成功定居的外來種蝸牛--非洲大蝸牛(Achatina fulica)(圖1)，也在許多地區被視為可食用的蝸牛，坊間蝸牛養殖場養殖俗稱白玉蝸牛者，就是白化的非洲大蝸牛。

原產於歐洲的庭園蝸牛(註2)，是法國著名美食「焗烤蝸牛」的主角，在龐大的市場需求下，世界各地也有許多飼養食用性庭園蝸牛的「蝸牛農場」。蝸牛黏液應用於保養品或醫療上的組織修復醫材，就是在這種時空背景下意外發現：智利Bascuñán家族以養殖食用的庭園蝸牛出口至歐洲供應餐題食材，其蝸牛養殖場的女工意外發現由蝸牛腹足上的黏液腺分泌的黏液，對人體受傷的皮膚組織似有有抗發炎與保護、修復功效，經研發後終在1995年將蝸牛黏液萃取物製成保養品，以創新品牌上市，引發國際間化妝品業的跟進潮流。如今，蝸牛黏液保養品如面膜等，已成為各大品牌化妝品公司競逐開發的重要商品。軟體動物的黏液萃取物主成分為動物性多醣體，含有包括膠原蛋白、彈性蛋白、乙醇酸、尿囊素等成份，可廣泛應用於醫療用品如人工皮膚、體表創傷敷料、化妝與保養品等。

蝸牛與傳染性疾病

許多淡水螺或陸生蝸牛，都可能是生物醫學、流行病學中，嚴重危害人類健康的傳染性寄生蟲的中間宿主 (intermedia host) 生物。例如在流行病學上，感染全球超過二億人口的血吸蟲 (Schistosoma)，就是以淡水螺貝類為中間宿主。在中非與南美洲某些地區，血吸蟲症的好發高峰與淡水螺貝類的族群增長高峰呈顯著正相關，防治淡水螺貝類族群增生可有效控制血吸蟲症的擴散。陸生蝸牛是「廣東住血線蟲」(Angiostrongylus cantonensis) 的中間宿主，若誤食未徹底煮熟的蝸牛肉，或是食用菜葉被蝸牛爬過沾有蝸牛黏液未清潔的生菜，可能會被廣東住血線蟲感染而造成嗜伊紅性腦膜炎。國外有不少病例顯示，遊客在熱帶國家度假時食用被蝸牛黏液污染的生菜沙拉，導致回國後嗜伊紅性腦膜炎病發；臺灣某著名醬油大廠的創辦者家族，亦曾因生食蝸牛，造成嚴重死傷事件，因此不論是食用蝸牛或生菜，都需要注意食安衛生。值得注意的是，在臺灣熱炒店或小吃店菜單上常見的「炒螺肉」，其螺肉就是去除殼與內臟的非洲大蝸牛腹足肌肉，需要徹底烹煮熟才能食用，避免感染風險。

外來種蝸牛與其危害

外來種可能造成重大農業災害，甚至造成生物多樣性喪失，例如名列全球百大外來種生物、惡名昭彰的非洲大蝸牛，最早於1933年由日人下條久馬一從新加坡引入臺灣(註3)，其後成為危害農業甚劇的外來種農災生物；非洲大蝸牛約在20世紀中葉入侵美國夏威夷州(註4)，造成當地巨大的農業損失；其後科學家企圖自中美洲引入一種肉食性玫瑰蝸牛(Euglandina rosea)，以生物防治法對抗非洲大蝸牛的威脅。然而，引入夏威夷的玫瑰蝸牛對捕食非洲大蝸牛並未發揮預期成效，卻轉而大量捕食另一類群夏威夷原生的特有種蝸牛--夏威夷樹蝸 (Achatinella spp.；註5)，也因此造成夏威夷群島大量夏威夷樹蝸滅絕，倖存的少數夏威夷樹蝸如今皆已列入華盛頓公約 (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora, CITES) 附錄第一級物種。被科學家暱稱「寂寞喬治」的最後一隻金頂夏威夷樹蝸 (Achatinella apexfulva)，於2019年初在夏威夷大學的實驗室中死亡，這種夏威夷瓦胡島上的特有種夏威夷樹蝸從此滅絕，是最晚近滅絕的夏威夷樹蝸物種。

多年前，臺灣的農業單位也曾試圖引入玫瑰蝸牛野放，做為控制非洲大蝸牛的生物防治天敵。值得慶幸的是，這些玫瑰蝸牛可能因不適應臺灣的環境，並未成功建立野外族群，否則臺灣的原生種蝸牛或會走向與夏威夷樹蝸相同命運，遭受同樣的威脅與浩劫。

臺灣的蝸牛生態

臺灣的蝸牛物種豐富度相當高，目前已記錄者將近300種，近年仍持續有新物種被命名、描述。由於臺灣的地理位置位於亞洲大陸東側、西太平洋島弧的中心區，不同類群的臺灣蝸牛，也各有其複雜的種源與擴散演化史。例如源自亞洲大陸祖先種群、或源自日本、菲律賓等系群起源者。臺灣產蝸牛中，菲律賓系群起源的物種多分布於東南部，如僅分布於蘭嶼、綠島的蘭嶼光澤蝸牛 (Helicostyla okadai)，高圓錐狀的純白殼體透著一抹淡淡的淺青色，搭配潔白軟體棲息於樹上緩緩攀行，是蘭嶼最具代表性的蝸牛之一，在達悟語中稱為“Taveh”，是典型源自菲律賓系群的蝸牛，本屬在臺灣也僅有此單一物種分布。源自日本系群的蝸牛中，較具代表性的當屬南亞蝸牛科中的栗蝸牛屬(Satsuma) 物種，本屬的屬名“Satsuma”就是鹿兒島西部區域古名「薩摩」之意，也反映了栗蝸牛屬的生物地理分布熱區。臺灣的許多栗蝸牛屬物種中，如薄稜蝸牛(Satsuma mellea) (圖2)、橡實蝸牛(Satsuma sphaeroconus) (圖3)等，在琉球一帶都可發現親緣關係與形態高度相似的近緣種。同為南亞蝸牛科家族成員的皺口蝸牛屬 (Moellendorffia)，在臺灣僅有皺口蝸牛一種(M. hiraseana) (圖4)，其起源可能來自於同屬物種豐富度較高的東亞大陸地區。

一般而言，蝸牛喜歡棲息於較溫暖潮濕的環境，因此除了少數耐旱性較佳物種外，多數蝸牛都偏好棲居於植被覆蓋度較高且水氣較豐沛的林地或農地邊緣，部分種類演化出樹棲性(arboreal) 或半樹棲性(semi-arboreal)的生態習性，攀緣棲息於樹冠或植物葉面上。墾丁國家公園樹上常見的班卡拉蝸牛(Satsuma batanica pancala) (圖5)，具豐富變化的條紋色帶螺旋盤繞在低圓錐形的草黃色殼體，是墾丁最著名的陸生蝸牛之一；常與班卡拉蝸牛共域棲息於樹上的青山蝸牛(Leptopoma nitidum taivanum)屬於前鰓類群的山蝸牛科(Cyclophoridae)，青綠的色彩來自於軟體的綠色外套膜，其殼體本身則呈現白色半透明，因此青山蝸牛一旦死亡後，那原本翠綠色的形體也隨著生命消逝而變得灰白。煙管蝸牛科 (Clausiliidae)物種大多喜好躲藏於枯木下或林下落葉層，但其中有些種類也發展成樹棲性生態習性。多數蝸牛具有休眠能力，當缺水等環境條件不利生存時，前鰓類蝸牛可將口蓋緊閉，有肺類蝸牛則會在殼口製造一層膜狀結構緊閉殼口，其後進入休眠狀態以度過難關。

一、臺灣最大的蝸牛
目前已記錄的臺灣產蝸牛中，體型最大者當屬非洲大蝸牛無疑，殼長可達15 公分以上，但非洲大蝸牛是外來種，並非原生物種。原生種蝸牛中，體型最大的應是南亞蝸牛科(Camaenidae)家族成員，包括南亞蝸牛亞科的阿里山蝸牛 (Satsuma arisnan) (圖6) 或扁蝸牛亞科 (Bradybaeninae；註6)的斯文豪氏大蝸牛(Nesiohelix swinhoei)。這兩種體型呈鐘型低錐狀的蝸牛，殼徑可達 5.5公分以上，斯文豪氏大蝸牛的殼徑可較阿里山蝸牛略大些，但因阿里山蝸牛的螺塔較斯文豪氏大蝸牛高，因此體型上難分伯仲。

二、臺灣最小的蝸牛
太魯閣中海拔地區的琥珀蝸牛科(Zonitidae) 物種，可尼琥珀蝸牛(Guppya coneyi) 成體殼徑約 1 mm，殼高約 0.3 mm，張與巫 (2006) 認為這是目前臺灣已發現最小的蝸牛。

三、臺灣最美麗的蝸牛
雖然每個人對美麗的鑑賞標準不同，但筆者認為真要在臺灣所有的蝸牛中選出一種「最美麗」者，當屬白高腰蝸牛(Satsuma albida) (圖7)複合種群 (species complex)中，多型高腰蝸牛(Satsuma polymorpha) (圖8、9) 以及其近似物種。這群蝸牛殼體呈三角錐形，貝殼上散布著高變異的彩色螺旋花紋，從深紫褐色、赭紅色以至粉紅色的色帶，或寬或淺、或呈漸層狀彩繪渲染於純白的殼面基底，色彩鮮艷而多變。多型高腰蝸牛學名中的種小名“polymorpha”，即是指本種色彩繽紛的各種變異色型。多型高腰蝸牛雖屬於白高腰蝸牛複合種群中在臺灣分布最廣的物種，卻遲至2008年方正式命名發表；白高腰蝸牛才是這群美麗的樹蝸中，最早被發現且命名描述者。關於白高腰蝸牛，還有一段複雜糾結的科學研究與分類學「考古」軼事：白高腰蝸牛發現於19世紀下半葉，最早是著名的博物學家，時任英國駐淡水副領事斯文豪 (R. Swinhoe) 在臺灣採集標本後，寄回英國交由貝類學家亞當斯 (H. Adams) 於1870 年發表於倫敦林奈學會動物學報，亞當斯在原始文獻中對白高腰蝸牛的形態與產地描述僅有短短數行與一張手繪圖，亞當斯過世後他的家人出售其持有的貝類標本，當年僅有的 5 枚白高腰蝸牛模式標本中，4 枚自此四散佚失且不可考，當今僅存一枚白高腰蝸牛模式標本，保存於倫敦自然史博物館。

過30餘年後，日本貝類學者平瀨 (Y. Hirase) 與美國著名生物學家皮爾斯布里 (H. A. Pilsbry) 於 1906 (5) 與 1909 (8) 年(註7)發表了產自臺灣的兩種白高腰蝸牛的亞種，分別以奇異高腰蝸牛 (S. a. insignis) 與豔美高腰蝸牛 (S. a. mollicula) (圖10) 命名之，但原始文獻的描述與分類學可參考資訊更少，導致其後的一個多世紀來，全臺灣各地的高腰蝸牛都被以白高腰蝸牛稱之。2008 年，一份刊登於倫敦林奈學會動物學報的論文探究闡明了這三種高腰蝸牛的分類關係，作者同時檢視了典藏於倫敦自然史博物館、費城自然史博物館的三物種模式標本後，對臺灣的高腰蝸牛進行了系統分類的再檢視與分類重整，將臺灣的高腰蝸牛命名描述14種新物種，並將奇異高腰蝸牛與豔美高腰蝸牛的分類地位自白高腰蝸牛的亞種提升為獨立物種。自此，這17種色彩繽紛或雪白似羊脂玉的臺灣特有種樹棲蝸牛，其分類地位才完成「正名」之旅。有趣的是，雖然白高腰蝸牛是臺灣最早發現的高腰蝸牛，但其地理分布範圍並不廣，僅分布於高雄北側、臺南南端的低海拔雜木林地；而斯文豪雖曾到過臺南，目前廣泛分布於臺南低海拔地區的關子嶺高腰蝸牛 (Satsuma careocaecum)，卻未曾被斯文豪採獲。

四、臺灣生物多樣性最高的蝸牛科
南亞蝸牛科當屬臺灣蝸牛生物多樣性最高的家族，因原本臺灣產的南亞蝸牛科物種就將近50 種。近年另一大家族扁蝸牛科經系統分類重整，併入南亞蝸牛科之下後，臺灣的南亞蝸牛科物種約有80 種。

五、臺灣最大的蛞蝓
臺灣體型最大的蛞蝓為山蛞蝓 (Meghimatium fruhstorferi) (圖11)，這種巨大的蛞蝓分布於臺灣與日本，臺灣全島山區都可發現其蹤跡，有些調查記錄顯示山蛞蝓可分布至中高海拔區域，包括高山圈谷帶。山蛞蝓大型個體體長可達15 公分(最大體長可能達20公分以上)，是臺灣產蛞蝓中最巨大者。

六、臺灣最不受歡迎的蝸牛
非洲大蝸牛應該是最不受歡迎的蝸牛了，除了造成農業危害，更有可能傳染廣東住血線蟲引起的嗜伊紅性腦膜炎。事實上，可能造成農損的蝸牛，都會造成農家困擾；包括扁蝸牛、球蝸牛、錐蝸牛等。此外，近年入侵臺灣的另一種讓農民與園藝工作者頭痛的的外來種蝸牛--高音符絲鼈甲蝸牛 (Macrochlamys hippocastaneum；圖12)，也會大量出現在農田與花圃中，其黏液分泌量極大，爬行過的路徑上會留下大量沾黏的黏液，可能會汙染食用性葉菜類；且其雜食性的食性也會啃食農作物。且高音符絲鼈甲蝸牛曾被觀察到有捕食其他蝸牛的紀錄，也是一種應提防造成農損的外來種蝸牛。

囿於篇幅，本文對臺灣蝸牛的簡略介紹至此暫歇。對蝸牛生物學有興趣的讀者，可參閱農委會林務局發行的《臺灣蝸牛圖鑑》尋找心中疑問的解答，或登錄開放式公民科學社團「蝸蝸園-台灣陸生蝸牛交流園地」(https://www.facebook.com/groups/283177105146997/) 尋求對話與討論，該公民科學社團成員包括特有生物研究保育中心的學者專家，也有許多對探索蝸牛議題具高度熱誠的朋友們。相信這些豐足的知識，能把承載我們每個人思想的蝸牛角尖，成長如瀚海般廣袤無垠。

附註

1.前鰓類舊稱前鰓亞綱(prosobranchia)，有肺類舊稱有肺亞綱 (pulmonata)；因系統分類重整與發現新的高階分類證據，這兩個亞綱在分類階層上已取消其原有地位，但多數軟體動物學書籍中仍保留前鰓類與有肺類之稱呼。因前鰓類屬雌雄異體的貝類，有肺類則為雌雄同體，在描述生殖生態、行為與解剖特徵時，多沿用前鰓類與有肺類等舊分群名稱。

2.常見的庭園蝸牛種類包括Helix pomatia與Cornu aspersum等物種，雖然俗稱「勃艮地蝸牛」，但勃艮地蝸牛指的是產於法國勃艮地區的庭園蝸牛，而非專指上述特定物種之一。

3.下條久馬一於1933-1936年間多次從新加坡引進非洲大蝸牛到臺灣，做為食用性貝類養殖用途，1933年首批引入者並未成功存活。下條久馬一引入臺灣的是非洲大蝸牛(Achatina fulica)，但臺灣近年來新發現一種入侵的同屬蝸牛虎紋非洲大蝸牛(Achatina panthera)，原產於非洲東、南部，入侵路徑不明，最早於 2011年被發現並報導。虎紋非洲大蝸牛的軟體顏色較淡，多呈灰白色，殼的軸唇呈紫紅色，可與非洲大蝸牛明顯區隔。

4.入侵美國本土的非洲大蝸牛，據信是於1966年從夏威夷經人為引入；一位小男孩從夏威夷帶了3隻非洲大蝸牛回美國佛羅里達州邁阿密送給其祖母，這3隻非洲大蝸牛被放到花園裡後，大量繁殖造成重大災害，美國政府曾花了大量資源進行防治。2011年，非洲大蝸牛再次大量出現於佛羅里達州，且可能再造成更大的生態與農業威脅。

5.夏威夷樹蝸 (Achatinella) 屬名拼法雖然很像非洲大蝸牛屬名 Achatina，兩者卻分屬於完全不同的類群。Achatina 在拉丁文為「瑪瑙」之意，描述其殼表密集的閃電狀花紋，因此非洲大蝸牛的科名Achatinidae直譯應為「瑪瑙蝸牛科」。

6.原「扁蝸牛科」如今在系統分類上已併入南亞蝸牛科下，成為南亞蝸牛科下的扁蝸牛亞科。

7.因發表年代與期刊印刷年代相隔一年，故兩個年份並列之。