青斑蝶(Parantica sita)主要分布於日本、臺灣、菲律賓、韓國、亞洲大陸、北印度到馬來半島一帶，是亞洲斑蝶中分布達最北方的蝶種。蝶類專家白水隆先生的《原色台灣蝶類大圖鑑》裡將青斑蝶分為4個亞種：臺灣、琉球、日本、韓國及中國沿海等地列屬(P. s. niphonica)亞種。

 臺灣青斑蝶多樣的生存策略

在臺灣青斑蝶分布於全島平地到中海拔山地，一年四季都可見到成蝶。六月份時陽明山國家公園的大屯山及七星山頂附近，青斑蝶有與其他斑蝶類群聚發生現象，是臺北盆地最具特色的生態景觀(如圖1)。在大發生季節，陽明山國家公園的大屯山、面天山、竹子山及七星山上，大量聚集的青斑蝶吸食盛開的島田氏澤蘭、濱當歸及南國薊等蜜源植物。1990年時臺灣大學楊平世教授研究室與陽明山國家公園管理處利用標識再捕法(mark-release-recapture method)，估算在6月盛產期大屯山區青斑蝶類之數量可達10萬隻以上，蔚為世界級的生態景觀。


圖1. 大屯山車道是陽明山國家公園最重要的青斑蝶聚集場域

究竟這麼多青斑蝶來自何方？若是由其他地方遷入，在經過長途飛行後，蝶翅必有破損或鱗片脫落而退色，但是大發生時期陽明山國家公園的青斑蝶個體大都外型完整且翅上鱗片新鮮。因此，推論大發生季節的青斑蝶族群沒有經歷長途飛行，是在陽明山國家公園區內繁衍羽化。

若6月份的10萬隻以上青斑蝶成蝶是在是陽明山國家公園內自然繁殖，我們可以推論在4-5月份間在當地應該會有10萬顆以上的蛹，甚至數量更多的幼蟲出現。然而在陽明山國家公園區內一直未發現如此龐大數量的青斑蝶幼生期，而且這些幼蟲賴以維生的寄主植物數量也一直是個謎。因此，陽明山國家公園的生態環境是否能承載多達10萬隻的青斑蝶族群數量，也是個亟待探討的問題。所以，利用寄主植物分布來尋找青斑蝶潛在繁殖棲地，再探究其大發生之謎，是解決問題的另一門徑，這問題經過臺北市立大學與陽明山國家公園20年來的追蹤已有初步解答。

陽明山國家公園內雖有台灣牛嬭菜(Marsdenia formosana；見圖2) 、絨毛芙蓉蘭(Marsdenia tinctoria)、鷗蔓(Tylophora spp)、毬蘭(Hoya carnosa)、牛皮消(Cynanchun spp.)及羊角藤(Gymnema alternifolium)等蘿摩科植物，陽明山國家內之青斑蝶主要以臺灣牛嬭菜為寄主植物，其他植物為青斑蝶幼蟲的偶發性寄主植物。


圖2. 臺灣牛嬭菜開花

陽明山國家公園全區均有臺灣牛嬭菜之零星分布，其中在迎風面之北向坡較台北盆地內緣之南向坡為多，而以海拔500-800公尺間之族群量較多，其中又以國家公園西北面山坡介於700-800公尺間之森林內臺灣牛嬭菜族群量最多。在二子山、菜公坑山及巴拉卡公路的西面森林中均發現局部優勢的臺灣牛嬭菜族群，其中二子山的臺灣牛嬭菜上有穩定的青斑蝶幼生期生活其上，應該是陽明山地區青斑蝶的重要繁殖棲地，一般推測在陽明山國家公園山區有許多類似的棲息環境。

二子山、巴拉卡公路地區的青斑蝶每年在春季及冬季各有一產卵高峰。春季產卵介於每年3-5月間，其中4月下旬後有新舊母蝶同時產卵情形，因此在這一波產卵高峰可繁殖1-2世代，隨著4月份後日漸增多的成蝶數量，可知這一波產卵高峰孵育之族群量，與6月間大發生之成蟲量有關。冬季產卵期是11月到翌年2月中旬，其產卵量不若春季多，可是在1月份後同樣有新舊母蝶同時產卵情形，在這一波產卵期同樣可繁殖1-2世代。

7月份後，陽明山地區的青斑蝶成蝶幾乎都不見了，繁殖地臺灣牛嬭菜上的卵與幼蟲也是寥寥可數，因此推論7-10月之間，二子山的青斑蝶可能的繁殖0-1世代，總合在二子山區青斑蝶一年大概可以繁殖2-5世代(如圖3)。可是大發生族群到底那裡去了，是個耐人尋味的問題。


圖3. 2001-2002年二子山青斑蝶棲地族群消長圖

陽明山地區的青斑蝶在寒冬裡，幼蟲照樣發育、成蝶也產卵。甚至寒流來襲多日低溫在零下溫度，臺灣牛嬭菜上青斑蝶卵與各齡幼蟲尚能存活。就溫度而言，分布在臺灣及琉球群島間之青斑蝶留在當地越冬應該不成問題，南下越冬應該非必然。

在實驗室中青斑蝶幼生期梯溫飼養實驗中，20℃、25℃的環境在各齡期存活率、發育速率及食葉量之資料均顯示較利於青斑蝶生長，而15 ℃、30 ℃均有發育延遲、死亡率提高的情況，較不利於青斑蝶生長發育。

我們透過解剖陽明山國家公園青斑蝶生殖發育情形發現，6月份大發生季節雌蝶的生殖發育均未達成熟、卵母細胞面積較小、雌蝶受精孔未封閉、雌蝶貯精囊中無雄蝶精莢，但此時雌蝶腹部較重且具有大量脂肪體。顯示此時的青斑蝶雌蝶之生殖構造仍在發育中，同時雄蝶的射精管也未發育成熟，沒有交配行為出現，但藉由吸食大量蜜源植物而獲得豐沛的養分，並轉為脂肪體儲存，以應付接著要離開陽明山地區的未知旅程。

雖然每年7-10月間留在陽明山的少數青斑蝶雌蝶生殖系統都有發育成熟，在陽明山國家公園臺灣牛嬭菜分布的青斑蝶潛在繁殖棲地內，留在原地繁殖的少數幼蟲，大多數遭受姬蜂科寄生蜂寄生而死，因此能繁殖成功的更是少數，所以核心族群都是吸食島田氏澤蘭、野當歸及南國薊等蜜源，伺機順著氣流散布到它處。

陽明山國家公園除了夏季溫度不適合青斑蝶繁殖下一代，同時也面臨寄生性天敵威脅，多數青斑蝶族群羽化後暫不投資於交配、繁衍下一代，而是以能量儲存為投資目標，做為下一階段移動散布時所耗費的能量。

而另一值得注意的資料是在玉山國家公園塔塔加鞍部，每年9-11月份都可觀察到不少的青斑蝶從水里方向往南飛越塔塔加鞍部(見圖4)，往楠梓仙溪方向飛去，一般推測是到南部的避風山谷中越冬。但是在高雄、屏東及花東一帶的斑蝶越冬谷中，卻很少有青斑蝶屬(Parantica spp.)的蝴蝶棲息其中，這也是值得探究的現象。綜合上述資料，可推測琉球群島及臺灣北部的青斑蝶之越冬行為有多樣化的現象，棲息臺灣的青斑蝶生存策略是多樣複雜的。


圖4. 飛越塔塔加鞍部的斑蝶盛況

 青斑蝶的標識再捕法

在日本青斑蝶每年4-6月隨西南季風朝北移動，7-8月間新生世代在高緯度或高海拔地區發生，並在9-11月間利用東北季風往南移動，雌蝶在日本南方產卵，通常利用幼蟲越冬，成蟲在翌年春天羽化。日本的蝴蝶研究人員在1980年之前就發現日本的青斑蝶低溫期活動於低海拔地區，高溫期卻活動於高海拔地區，因此推論青斑蝶有垂直移動的行為。同時也有學者發現青斑蝶不同季節活動於日本不同緯度地區，因此也推論青斑蝶有南北移動行為，因此利用標識再捕法來追蹤青斑蝶的移動。

進行蝴蝶標識再捕法時，通常利用油性簽字筆將標記資料寫在捕獲之蝴蝶翅上然後將之釋放，為了方便標放蝴蝶能再被發現，最好將記號寫在後翅腹面中室。標記在蝴蝶翅上的記號及編號雖然並無特殊的規定，但通常寫上標放地點、標放日期、標放者代號及流水號碼。標放地點的記號常以英文音譯兩字母代表，以便標放蝴蝶再被捕獲時之辨識作業，例如南投永興則以YS代表永興，至於日期則以四碼為主；至於標放者及編號則自行依序編寫即可，但以簡單明瞭為原則。例如TA1025/Yu6則代表10月25日標放於塔塔加(Ta)地區，Yu6則代表玉山國家公園當天標放的第六隻(見圖5)。


圖5. 每筆標放資料都要詳實記錄

我們目前建議以大寫英文字母「TW」來代表由臺灣地區所標放的蝴蝶，如果標放陽明山國家公園青斑蝶大發生時之族群則標識「YMS」(如圖6)，但陽明山區的青斑蝶分布於國家公園範圍內，因此務必取得核准證件並遵守國家公園相關規定。


圖6. 6月6日標放於陽明山(YMS)，雄蝶後翅肛角有黑色性班

通常再捕獲青斑蝶時所記錄之資料包括每一隻標放蝴蝶的記號、編號、日期、地點、性別、磨損程度、前翅長、生態或其他事項等。簡單地說，就是希望這些資訊能顯示何人、何時、何地標放蝴蝶。所以標放時務必留下記號、編號、日期、地點、性別、磨損程度、前翅長、生態或其他事項等資料。

 臺灣日本間的青斑蝶交流

為了證實青斑蝶的移動行為，日本在蝶類專家福田晴夫領導下進行青斑蝶標放。開始標放後都陸續再捕獲標放的青斑蝶，而發現青斑蝶有南北移動現象，因而推論青斑蝶在秋季以後會隨著東北季風往南方移動，到琉球群島或臺灣等地越冬並繁殖，到翌年春天其後代再隨西南氣流往北方移動。早期標放再捕獲的案例不多，幾乎都與推論吻合。

因為標放再捕獲的紀錄隨年增加，而鼓勵越多人參與青斑蝶標放工作。但是隨著再捕獲蝴蝶數量的增加，2003年後發現臺日間再捕獲紀錄中，飛翔距離達350公里以上者大部分來自東北方，只有極少數是來自西南方的。為何長距離移動的蝴蝶只有北方南下，而南方北上的蝴蝶卻較少？因而懷疑當時所提出來的移動假說，並提出青斑蝶移動受氣流影響，是沒有固定方向的，因為大多長距離移動的青斑蝶，大多來自東北方，因此東北季風在青斑蝶移動上扮演重要角色。目前我們持續標放尋找更多的移動資訊，以驗證青斑蝶移動的奧秘。

臺灣自1997年由臺北市立動物園、臺北市立大學與臺灣大學開始與日本合作進行臺灣及日本間青斑蝶標放合作，2013年又因在澎湖西嶼西堡壘再捕獲多隻日本標放青斑蝶，在地的澎湖縣自然學友學會、澎湖野鳥學會及馬公隘門國小也積極加入。而日本方面則以鱗翅學會下的青斑蝶標放小組為主。剛開始是透過電話、傳真及mail信箱傳遞資訊，目前臺灣已有臉書社群-「青斑蝶刺青會社」、日本有「青斑蝶標記廣場」作為訊息傳遞媒體，相關標放訊息都能即時連結。

臺日之間自1997年起，合作進行青斑蝶的標放，截至目前為止共有85例臺灣、日本間青斑蝶標放再捕獲紀錄，其中5例為北上，80例為日本南下，且南下月份以每年11月為主，這也支持東北季風在青斑蝶移動上扮演重要角色的推論。臺日間累積的85例再捕獲案例中有4隻雌蝶、81隻雄蝶，1:20的雌雄性比，與我們在大發生季節在大屯山標放的數量有相同的趨勢，雌雄性比差異懸殊也是個有趣值得探究的自然現象。

北上5例都是在陽明山國家公園大屯山標放的，前面4隻由臺灣大學李信德標放，分別在鹿兒島縣喜入町千貫平、滋賀縣比良山、大分縣別府市鶴見岳及高知縣吾川郡捕獲，第5隻由數度來台標放的橋本定雄所標識，而在滋賀縣大津市木戸琵琶湖山谷纜車終点近1,000ｍ處被捕獲。從這些資料可看出，標放數量越多再捕獲機率越高，越能正確說明大自然現象。

由日本標識南下在臺灣境內被再捕獲的案例高達80隻，其中以在澎湖再捕獲58隻最多，臺灣各地13隻，蘭嶼7隻，龜山島1隻、綠島1隻(如圖7〜9)。造成離島再捕獲機率較高的原因是離島面積小，較能夠掌握蝴蝶棲息活動空間，臺灣本島面積較大且環境複雜，稀釋後就不容易發現，必須更多的人力投入增加再捕獲機率。


圖7. 2015年林文崑在陽明山面天坪拍到標幟「ハズ」


圖8. 2018/10/26由賴國賢在基隆拍到標幟「山ム」


圖9. UE113代表教育大學編號113

在2013年以前我們鎖定蘭嶼為日本標識青斑蝶再捕獲的最佳地點，所以每年11月10日前後臺灣跟日本標放團隊都會組隊前往蘭嶼標放，幾乎每年都至少會捕獲一隻有日本夥伴標識的青斑蝶(如圖10)，我們也進一步與蘭嶼鄉公所、學校及民宿業者合作培訓在地人員開發青斑蝶標放成為蘭嶼冬季生態旅遊的重要資源。


圖10. 2010年臺日團隊在蘭嶼捕獲標幟「KAY」

2013年澎湖陳旅在網路貼出一張在西嶼西堡壘營區拍到的青斑蝶照片，因有標識而被通報證實來自日本長崎縣，從此西嶼西堡壘成為臺灣日本間青斑蝶標放的重要據點。在澎湖再捕獲的58隻案例中，有55隻在西嶼西堡壘再捕獲，另外3隻則是在澎湖縣湖西林投步道再捕獲。

2013年除了在澎湖西嶼西堡壘再捕獲7例日本夥伴標識青斑蝶外，我們一共在當地標放268隻青斑蝶，其中雄 蝶186隻、雌蝶82隻，這些青斑蝶都是隨東北季風南下，在西嶼西堡壘隱蔽營區中暫棲，到12月份時又離開。268隻中雌雄性比1:2.3，與在臺灣和日本各地標放的情形相較，雌蝶比例相對較高。且雌雄個體老中新混雜，有的殘破嚴重，也有個體完整鱗片新鮮如剛羽化般，相關資料如圖11。從這些資料研判，這些青斑蝶並沒有要越冬的準備，只是被動地跟東北季風移動，再捕獲的7隻中有4隻來自九州的長崎縣，有2隻來自山口縣下關市，1隻來自長野縣大町市，與西嶼西堡壘的位置，都是東北季風吹襲的方向，標放的這268隻應該是從這些區域及臺灣順著東北季風而來。在標放過程我們也發現有較高頻率的交尾案例，是否面臨惡劣環境壓力而產生的生殖行為，頗值得進一步探討。


圖11. 2013年澎湖西嶼西堡壘標放青斑蝶雌雄、翅膀破損及新鮮度隻數統計圖

另一個值得討論的現象是澎湖馬公、湖西鄉、白沙鄉及西嶼鄉連結的陸塊，是亞洲島弧東北西南走向較大陸地面積中較西南的一塊，西嶼西堡壘又是澎湖本島最西南隅的據點，再往南都是小島與茫茫大海，然而在遠端的香港有兩例再捕獲日本標識青斑蝶的紀錄，所以在澎湖持續標放監測是有意義的，也感謝澎湖縣政府、澎湖國家風景區管理處、澎湖縣自然學友學會、澎湖縣野鳥學會及馬公隘門國小默默地進行標放監測。

在澎湖群島並沒有青斑蝶寄主植物臺灣牛嬭菜(如圖8)的分布，很明顯的這些青斑蝶是隨東北季風擴散的過客，到12月牠們又消失了，這是生態學上的散布(dispersal)行為，這是亞洲島弧上活生生的散布案例，是科學的好題材，也是澎湖冬季推動生態旅遊的珍貴資源。我們建議先維持澎湖西嶼西堡壘營區及湖西林投步道的隱蔽性讓過境青斑蝶棲息，並伺機推動冬季生態旅遊。至於在這些地區種植蜜源植物及寄主植物的動作應該謹慎評估三思後行，不要貿然地破壞這種亞洲島弧上的散布典範。