奇妙的無殼蝸牛-蛞蝓

文/鄭煜彬 臺大醫院皮膚科醫師
一、前言
自古以來,蛞蝓就是一種充滿神祕感的動物。很多人認為蛞蝓是把殼脫掉的蝸牛,因此稱牠為「無殼蝸牛」。有些人發現灑鹽好像會讓蛞蝓溶解,而且蛞蝓爬行時,彷彿會分泌無窮無盡的鼻涕,因此稱牠為「鼻涕蟲」。「無殼蝸牛」也好,「鼻涕蟲」也好,這些蛞蝓的別名其實都還說對了一部份。因為蛞蝓確實是蝸牛的近親,而且具有分泌大量黏液的能力。然而有人則把蛞蝓和海中的海蛞蝓混為一談 ,甚至把牠們認為是和水蛭一樣會吸食人血的動物,就真的是張冠李戴了。事實上蛞蝓和海蛞蝓沒有關係,也沒有水蛭這麼可怕,絕大多數的蛞蝓可都是純素食者呢!本篇就讓我們一起來探索蛞蝓的一些祕密。
關於蛞蝓常見的誤解
1.蛞蝓是水蛭的一種?
許多人都覺得蛞蝓是會吸人血的水蛭,還有人甚至直接叫他草蛭。事實上,水蛭屬於環節動物門的蛭綱,和蚯蚓是近親,和軟體動物門的蛞蝓八竿子打不著關係,由於污染的關係,在台灣的平地已經完全看不到水蛭出沒,不像蛞蝓仍然在都市中大量出沒。
2.對著蛞蝓灑鹽會讓蛞蝓消失?
其實蛞蝓沒有消失,只是被醃成蛞蝓乾了。由於鹽有透析蛞蝓體內水分的能力,因此沒有防水表皮的蛞蝓遇到鹽巴一不小心就脫水了。
3.蛞蝓=海蛞蝓?
蛞蝓與海蛞蝓兩種外型類似的生物都要於軟體動物門的腹足綱。蛞蝓有肺的構造,屬於有肺亞綱(Subclass Pulmonata);海蛞蝓只有鰓,屬於後鰓亞綱 ( Subclass Opisthobranchia ),已經是親緣關係相當遠的兩群動物。
二、蛞蝓的前世今生 蛞蝓的祖先是有殼蝸牛
蛞蝓和蝸牛不但是近親,長相與習性也很類似。如果我們把蝸牛的殼遮住不看,幾乎就和蛞蝓一模一樣。加上很多解剖與 DNA 的證據顯示這兩群動物確實關係匪淺,因此目前科學家們都認為蛞蝓的祖先就是有殼蝸牛。
蝸牛殼就好像一座移動城堡,可以抵禦天敵的侵襲,減少水分散失。讓蝸牛可以安心地躲在殼中進行夏眠或冬眠(圖一)。
某一種類的蛞蝓剛好介於兩者之間,只剩下一小片尚末退化完全的外殼(背盾)。這一類動物便被稱為「半蛞蝓」( Semi-Slugs ) ,這也是蛞蝓從蝸牛演化而來的活證據之一。
圖一
圖一 
冬眠中的鱉甲蝸牛,箭頭可以看到蝸牛分泌出來對住殼口的薄膜,薄膜以內便是蝸牛的軟體。(鄭煜彬攝影)
蛞蝓為什麼要拋棄外殼?
擁有蝸牛殼固然好處多多,但就像買房子要花錢一樣,沒有些「本錢」還真不容易蓋出一座好房子。這些「本錢」就是自然界中的鈣質,可以用來合成蝸牛般中的主要成份─碳酸鈣。
陸地上不像海中能隨時攝取溶解在水中的鈣離子來合成碳酸鈣。很快的,有必蝸牛就開始發現牠們的「本錢」有點不夠,無法做出又大又厚的外殼。而且蝸牛殼在面對遇到步行蟲、螢火蟲幼蟲、或老鼠這此蝸牛天敵時還是無法完全保護蝸牛,有時甚至會妨礙運動與逃跑,因此有一群蝸牛的殼開始越變越小,越變越薄,最後演化為沒有殼的蛞蝓。
蛞蝓失去外殼後,就須要比蝸牛更注意保濕,不然很容易乾死。因此蛞蝓活動的地區相對於蝸牛更為陰暗潮濕,本身也會比蝸牛分泌更多黏液來防止水分散失,因此才會有「鼻涕蟲」這個別名出現。
圖二左 圖二右
圖二 左:斯文豪大蝸牛
  Nesiohelix swinhoei(Pfeiffer,1865)。
右:台灣盾蝸牛
Aegista mackensii(Adams et Reeve,1850)。
圖三
圖三 蛞蝓外部構造圖(鄭煜彬繪製)
三、替蛞蝓驗明正身 蛞蝓在生物分類學上的位置
蛞蝓在生物的分類上屬於軟體動物門( Phylum Mollusca ) ,腹足綱 ( Class Gastropoda )的有肺亞綱 ( Subclass Pulmonata ) 。有肺亞綱除了蛞蝓外,還包括了所有觸角上有長很睛的蝸牛,例如台灣最大本土種蝸牛一斯文豪大蝸牛與造型獨特的台灣盾蝸牛(圖二)。
世界上的陸生蛞蝓雖然型態都很像,但還是可以細分成幾類。有趣的是,生物學家用來區分的方法居然是用「眼睛縮回去的方式」來把蛞蝓分為兩大類:皺足目 ( order Soleolifera ) 的蛞蝓會從觸角基部開始收縮;柄眼目( order stylommatophora )的會從觸角頂端的眼睛開始收縮:換句話說,皺足目的蛞蝓受驚時眼睛還能露在外面觀察敵人動向;柄眼目的眼睛卻會縮入觸角中,就什麼都看不到了。
蛞蝓的外觀相當單純。頭部可以看到明顯的視覺觸角(大觸角)與感覺觸角(小觸角),視覺觸角上方有眼睛(圖三~圖六)。和蝸牛一樣,帶有眼睛的觸角遇到強光或其他刺激時會縮回去。曾經有人做研究,發現如果把蛞蝓的視覺觸角的掉,過了一陣子蛞蝓仍可以長出新的眼睛,令人不得不讚嘆強大的再生能力。
感覺觸角之間的下方是蛞蝓的口,內有口囊腔( Buccal mass )開口,其中有幾丁質的顎和齒舌,相當於人類的牙齒 。皺足目的蛞蝓的肛門位於後端,不像一般的蝸牛在中段殼口處。蛞蝓背部是外套膜,但已經不像蝸牛一樣會製造貝殼。
蛞蝓的腹部是柔軟的腹足,腹足上有無數細微的橫紋。會形成蠕動波,是蛞蝓向前進的動力。
圖四
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圖四
蛞蝓的前端有大小兩對觸角,前方一對感覺觸角較小,後方一對視覺觸角較大,上有眼睛,小觸角之間的下方為口囊腔( Buccal mass )開口,其中有幾丁質的顎和齒舌(鄭煜彬攝影)
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皺足目蛞蝓遇到強光或是物理刺激時,大觸角會縮回去,收縮時觸角是從基部向內收縮回去,眼睛仍會露在外面形成一個圓球,就像鼓槌一樣。(鄭煜彬攝影)
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圖六
柄眼目的蛞蝓觸角縮回時是從頂端開始向內收縮,眼睛會沒入觸角中,此時會形成圓柱狀,而非鼓槌狀。〈鄭煜彬攝影)
圖七
黏液蛞蝓科的蛞蝓的右前方有一個明顯的肺孔,直通藏在表皮下方的氣囊(台北縣,中和市,傅譯鋒攝影)
圖八左
圖八右
圖八  皺足蛞蝓科與黏液蛞蝓科的簡圖。皺足蛞蝓科與黏液蛞蝓科的構造上還是有一點差異,可以由外形做出區分。(鄭煜彬繪製)
蛞蝓如何呼吸?
海螺多半用鰓呼吸。蛞蝓則和蝸牛一樣,用肺室( Pulmonary chambcr ) 來取代鰓的功能,囚此可以適應陣地生活。相較於蝸牛的肺室位於蝸牛殼中.蛞蛤的肺室直接位於體內(圖七)。
肺室的開口稱為肺孔孔。黏液蛞蝓科的蛞蝓肺孔大多位於軟體的右前方,接近頭部處。皺足蛞蝓科的蛞蝓,肺室位於身體後側或退化消失,肺孔開口位於足部後端,一般不易觀察到(圖八)。