聽青蛙唱歌

楊懿如
􀁓 圖一 莫氏樹蛙的叫聲屬於複合型
圖一 莫氏樹蛙的叫聲屬於複合型
「蛙鳴蟬噪」這個成語是用來形容無聊的爭論,其實蛙鳴對蛙 類而言,一點也不無聊,對以夜間活動為主的蛙類而言,不論 同種或不同種,鳴叫都是個體間最主要的溝通方式。


鳴叫功能

蛙類大部分的時候都安安靜靜地單獨 躲在暗處,不發出聲音,也不和同類接 觸。但到了繁殖期,就會成群遷入水域, 並發出叫聲,而且不分日夜都很活躍,尤 其下雨天的時候更是興奮。 雄性會隨著場合的不同發出不同的聲 音,例如建立領域警告其他雄蛙不要接近 的領域叫聲、驅逐其他雄蛙或打架時發出 的遭遇叫聲、吸引雌性的求偶叫聲、和雌 性接觸後的交配叫聲、被其他雄蛙或其他 種蛙類抱錯時的釋放叫聲、以及被天敵抓 住時緊急發出來的「嘰」求救叫聲。有些 雄蛙的叫聲屬於多功能複合型,例如莫氏 樹蛙(圖一)先發出「呱-」一長聲,接續 數個「呱」「呱」「呱」短聲,「呱-」長聲 是用來表明種類,也就是說「我是莫氏樹 蛙」,「呱」「呱」短聲則是為了增加對雌 蛙的吸引力,表達的是「我愛你」。 一般雌性僅會發出求救叫聲,但是當 雌蛙想要甩掉企圖交配的雄蛙時,也會發 出釋放叫聲。少數雌蛙對雄蛙的求偶叫聲 的反應是發出「回應叫聲」,藉此尋找對 方。此外,有些蛙類對濕度變化特別敏 感,當濕度提高時,會發出「下雨叫 聲」。但不論是哪一種叫聲,每一種蛙類 都有其獨特的聲音頻率,具有種類辨識避 免雜交的功能。


鳴叫方式

蛙類的鳴叫方法相當獨特,發音之 前,雄性先從鼻孔吸一口氣到肺部,並把 肚子鼓起來,之後腹部縮小把肺部的氣體 擠壓到咽喉,在此震動聲帶發出聲音,然 後聲音及氣體一起經由位於口角兩側的鳴 囊開口送到位於喉部下方或側面的鳴囊, 此時鼻孔及嘴巴都是緊閉著,氣體將鳴囊 鼓大成為聲音的共鳴腔,並擴散出去。而 後這口氣就在口部及肺部間來回數次,伴 隨發出一段段的音節。最後這一口氣經由 打開的鼻孔呼出體外,然後再重新吸一口 氣,再進行另一段的鳴叫。由於蛙類有鳴 囊當作共鳴腔,蛙鳴也就格外的響亮大 聲。有些蛙類的叫聲和蟲叫聲很像,但還 是可以分辨出來。蟲叫聲多半比較單調連 續沒有共鳴,蛙叫聲則是為了配合呼吸, 通常是斷斷續續變化豐富,而且有共鳴。

蛙類鳴囊大小、形狀、顏色依種類而異。略為突出隱於皮下不明顯者,稱之為內鳴囊,例如拉都希氏赤蛙(圖二)、梭
德氏赤蛙;大而顯著者,稱之為外鳴囊。依鳴囊形狀及所在位置不同分成:
(1)單咽下外(內)鳴囊: 單一一個鳴囊位於咽喉腹面,例如中 國樹蟾(圖三)、黑眶蟾蜍等。
(2)咽側下外鳴囊: 一對鳴囊位於咽喉腹面,例如腹斑蛙(圖四)等。
(3)咽側外(內)鳴囊: 一對鳴囊位於口角兩側,例如斯文豪氏赤蛙(圖五)。
蛙類和鳴叫相關之身體構造圖 圖二 拉都希氏赤蛙有內鳴囊
圖二 拉都希氏赤蛙有內鳴囊
蛙類和鳴叫相關之身體構造圖
圖三 中國樹蟾有單咽下外鳴囊
圖三 中國樹蟾有單咽下外鳴囊


聲音的傳播

蛙類鳴叫聲音的大小和體型沒有直接 的關係,和鳴囊大小有關。所以鳴囊越 大,叫聲越洪亮。通常在平地,蛙鳴可以 傳播300-400 公尺,甚至可以遠達一公里 外。為了讓聲音更響亮並傳得更遠,以引 起雌蛙的注意及接近,雄蛙經常聚在一起 形成合唱。當形成合唱的時候,雄蛙盡量 採取輪唱的方式,也就是一隻接著一隻唱 以避免互相干擾,讓雌蛙可以分辨個體並 選擇。蛙類的合唱經常是由一隻雄蛙領頭 先鳴叫,其餘個體跟進。所以有時候在野 外調查蛙類的時候,可以用誘鳴的方式尋 找牠們的蹤跡。 但並不是所有的蛙類都會發出叫聲, 不會叫的蛙類沒有鳴囊,鼓膜也不明顯。 一般而言,利用溪流繁殖的蛙類叫聲比較 小或不會叫,因為水流聲音太大,往往蓋 住叫聲,迫使溪流產卵的蛙類另尋其他種 吸引雌性的方法。
圖四 腹斑蛙有咽側下外鳴囊 圖五 斯文豪氏赤蛙有咽側外鳴囊
圖四 腹斑蛙有咽側下外鳴囊
圖五 斯文豪氏赤蛙有咽側外鳴囊