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千變萬化—蝦類多樣性

 


文/楊倩惠
在海鮮料理中，蝦類一直是相當重要的食材，不管是新鮮活體或加工後製品，不但營養價值高且味道鮮美。但您知道嗎? 蝦類除了具有食用功能外，居住在不同環境下的蝦類其外形差異也很大，有的顏色豔麗，有的小巧可愛，有的則具有特殊的身體構造。本文帶領讀者進一步瞭解綺麗的蝦類世界。

蝦類隸屬於節肢動物門 (Arthropoda) 中甲殼亞門 (Crustacea) 的十足目(Decapoda)，與昆蟲是遠房親戚關係。由於在蝸牛及烏賊所隸屬的軟體動物門(Mollusca) 中亦有十足目之分類名稱，因此學術界中會以甲殼十足類 (Decapod Crustaceans) 來統稱蝦、蟹及寄居蟹等生物，避免與軟體動物的十足目混淆。蝦類外部形態由頭胸甲 (carapace) 與腹部 (abdomen) 組成。頭胸甲此處共有14個體節，分別掛有1對附肢 (appendages)，由前到後分別為眼睛、第一觸角 (antennular)、第二觸角 (antenna)、大顎 (mandible)、第一小顎 (maxillule)、第二小顎 (maxilla)、第一至第三顎足 (1st to 3rd maxilliped) 以及第一至第五步足 (1st to 5th pereiopods)；腹部也就是可食用蝦肉的部位，由6個體節和最後1個尾扇 (tail fan)，第1~5體節各附有1對泳足(pleopods)，就是剝蝦肉後常未食用的蝦腳。

我們可將蝦類分出不抱卵及會抱卵兩大類。不抱卵的蝦類有個專有名詞稱之為枝鰓亞目 (Dendrobranchiata)，這一亞目的蝦都只生活在海水中，除了不抱卵，鰓為枝狀以及腹部側板為蓋瓦狀 (第二節前半部蓋住第一節後半部，第三節前半部蓋住第二節後半部，以此類推) 也是辨識這一類蝦的重要特徵 (圖1)。屏東東港漁港著名的三寶之一櫻花蝦 (正式學名為櫻蝦)，和市面上常見販售食用價值高的草蝦、白蝦、斑節蝦及藍鑽蝦等 (正式學名為對蝦)，都是屬於這些不抱卵的蝦類。

會抱卵的蝦類分布範圍較為廣泛，從溪流湖泊一直到河口淺海，甚至海平面200公尺以下的深海都有牠們的蹤跡，此類的蝦稱之為腹胚亞目(Pleocyamata)，多數種類的蝦類如釣蝦場裡常見的泰國蝦 (羅氏沼蝦 Macrobrachium rosenbergii)、日本料理中可生食的甜蝦(長額蝦 Pandalus spp.)以及飼養在水族箱裡顏色鮮艷的水晶蝦 (米蝦 Caridina spp.)等等(以上這些蝦類正式分類學名為真蝦)，甚至是市場上經濟價值高的龍蝦與螯蝦類，都屬於此亞目。以真蝦類為例，除了抱卵，其腹部第二側板呈梨形，會同時蓋住第一側板後半部及第三側板前半部，此特徵可初步用來區分與枝鰓亞目蝦類的不同 (圖1)。

圖1. 不抱卵 (對蝦類) 與會抱卵 (真蝦類) 蝦類在腹部側板之形態比較 (照片來源：國立臺灣海洋大學陳天任教授)

有了對抱卵與否蝦類的初步認知，以下將針對不同棲地裡一些特殊的蝦類作一簡單的介紹。

 不抱卵的蝦類

1.赤尾青
赤尾青如圖2，正式學名為中型毛蝦 (Acetes intermedius)，也就是市場上販售曬乾後的蝦米蝦皮，添加於料理用以提鮮，盛產於在臺灣西南部海域，用一般撈網即可捕獲。赤尾青蝦與東港櫻花蝦一樣同屬櫻蝦總科，分布於海平面100公尺以淺。體長約1-4公分，全身半透明但略帶青色，最顯著的特徵是尾部有一蝦紅素聚集形成之紅點、眼柄長且眼球明顯和頭胸甲處的第四及第五對步足已退化。赤尾青蝦在東南亞地區亦是相當重要的經濟蝦類，也就是製作蝦醬的重要原料。雖與櫻花蝦分類階級相近，然而身價卻不及櫻花蝦的水漲船高，有些不肖業者甚至將赤尾青蝦染色，魚目混珠以櫻花蝦的價格來販售，但其實新鮮的赤尾青蝦食物風味並不亞於櫻花蝦。

圖2. 中型毛蝦尾柄處有一明顯紅點 (照片節錄自臺灣常見經濟性水產動植物圖鑑)

2.斑節蝦
斑節蝦如圖3，正式學名為日本對蝦 (Penaeus japonicus)，也就是一般俗稱的明蝦或虎蝦，分布於海平面100多公尺深的海底。在米黃色的體表上佈有一條一條藍褐色的橫斑，猶如老虎身上的斑紋，以及有褐色橫帶延伸至頭胸甲下緣，這也是斑節蝦明顯可從體色與其他對蝦類區分之處。以前日本對蝦的舊學名為Marsupenaeus japonicus，”marsu-“的意思指的是袋或囊，是因為日本對蝦在胸部的雌性交接器呈特殊的囊狀，此構造也只有此種對蝦才有。日本對蝦體長約8-10公分，喜好潛入沙中棲息，在全世界分布範圍極廣。近年來從日本對蝦又分出另一種類- P. pulchricaudatus，其體色差異是並無日本對蝦頭胸甲下緣的褐色橫帶，且所分布海域偏南，臺灣較不易發現。臺灣每年11月至隔年1月是斑節蝦捕獲量較高的季節，市場價格不菲，每尾約新台幣300元。

圖3. 日本對蝦，有褐色橫帶延伸至頭胸甲下緣 (照片節錄自臺灣原色對蝦圖鑑)

3.胭脂蝦
胭脂蝦如圖4，此俗名指的是從深海200公尺以下捕撈上來全身體色呈紅色的鬚蝦類。由於可見光在海平面100公尺以下就被吸收得幾乎消失殆盡，有些深海生物體色特化為紅色，在具有發光功能的深海生物照射下，反倒呈現黑色，而能安全地躲藏於環境裡盡可能避免被捕食。胭脂蝦是屬於深海大洋性蝦類，成熟雌蝦之背緣處從頭部開始延伸至腹部，有藍紫色的卵巢分布，此顏色也與淺海對蝦的卵巢顏色不同。臺灣常見的胭脂蝦種類為葉狀擬鬚蝦 (Aristaeomorpha foliacea) 及雄壯鬚蝦 (Aristeus virilis)，前者體色為鮮紅色，頭部額角上緣齒數較多；後者體色為淺灰或淺粉紅色，頭部額角上緣齒數較少，步足上還有一點一點紫紅色的發光器。這兩種蝦常見於宜蘭大溪與屏東東港漁港，是高漁業經濟價值的蝦種。

圖4. 葉狀擬鬚蝦全身體色為深紅色 (照片節錄自臺灣原色對蝦圖鑑)

 會抱卵的蝦類

1.米蝦
米蝦是常見於河川湖泊的小型蝦類，全身體長不超過4公分。喜愛棲息於清澈溪流下的石塊或落葉堆裡，體色多為半透明，不同種類則帶有不同顏色的斑點分布，且額角長短亦不同。近年來在水族養殖業界備受關注的水晶蝦，則是由鋸齒米蝦 (Caridina cf. serrata) 經雜交配種所產生，品系顏色相當鮮豔豐富。而常見於臺灣河川的米蝦，俗名黑殼蝦，正式學名為多齒新米蝦 (Neocaridina denticulata)，體色變化很大，有黑褐、深綠、深藍或紅棕色不等。米蝦類多半可飼養於家中的水草水族箱內，可撿拾餵食殘餌或刮食缸壁上的藻類，是水族箱維持乾淨的好幫手。

2.海星蝦
海星蝦如圖5，正式學名為油彩臘膜蝦 (Hymenocera picta)，體色相當亮麗，為白色上佈有許多不規則圓形的藍紫或紅棕色塊斑。此種蝦廣泛分布於印度太平洋海域的珊瑚礁區，喜歡成對棲息於礁石內，體長不超過6公分，母蝦略比公蝦大；除了體色討喜，此種蝦的第二對步足也特化成圓盤狀的大螯，以致行動緩慢不擅於游泳。海星蝦顧名思義，喜食海星，會利用其第一步足刺入或拉扯海星管足組織，再逐步啃食直至海星的中央圓盤部位；如遇體型較大海星，公蝦與母蝦則會共同合作固定海星來捕食。因外型的小巧可愛，海星蝦成了水族箱的飼養嬌客，許多業者大量捕捉海星蝦販售，以致目前在全世界海星蝦數量有日益減少的趨勢。

圖5. 油彩臘膜蝦體色與外型皆很討喜，喜食海星 (照片來源:國立臺灣海洋大學陳天任教授)

3.槍蝦
槍蝦如圖6，另一俗名也叫鼓蝦。從這些名稱就可知這種蝦類某個身體部位會製造聲響。沒錯，也就是他們的第一步足所特化出一大一小的螯。槍蝦多棲息於河口或潮間帶區域，屬於淺海蝦類，體型並不大，通常不超過10公分，而大螯就約為體長的一半大。千萬不要小看大螯閉合時的威力，研究發現製造出的聲響甚至可高達200分貝，所產生的空穴聲泡所帶有的能量也很高，甚至瞬間可產生一道肉眼看不見的光，能量之大可用來擊昏獵物或敵人，具有捕食與禦敵的功能，亦可能擊裂水族箱玻璃。有些槍蝦種類會與鰕虎魚有共生關係，當遇危險時，視力較差的槍蝦會因為鰕虎的動作而躲進洞裡，槍蝦則是不斷地挖掘為鰕虎提供食物及安全的居所，也因此潮間帶的槍蝦種類較多，顏色也較鮮豔豐富。下次前往潮間帶或河口時，若聽見「喀喀」的聲響，定是槍蝦在不遠處。

圖6. 槍蝦在潮間帶珊瑚礁區者種類較繁多，顏色亦鮮豔

4.異腕蝦
異腕蝦如圖7，此蝦類名稱由來是因其第二步足腕節明顯不等長且形狀不一，有攝食及清潔的功能。異腕蝦與胭脂蝦一樣都是屬於深海大洋性蝦類，在臺灣漁港又俗稱大頭蝦或蝦母，具有經濟價值。體色大致呈淡紅或橘紅色，有些種類在腹節背部有大刺；不同種類其卵色亦不同，呈亮藍色或褐色。異腕蝦有個特性，當遇到危險情況時，會從口部噴出一陣亮光的煙霧，此行為推測是因在深海光線不佳，捕食者遇到突如其來的強光，視覺會暫停而無法看清，異腕蝦可趁隙儘速脫逃。

圖7. 異腕蝦類卵色呈亮藍色，當遇敵時有噴光行為

5.線足蝦
線足蝦如圖8，此蝦為深海底棲性蝦類，喜居於沙泥底質之地，特別之處是在於其五對步足細長猶如線狀，尤其是後三對步足的長度是身體的2-3倍，步足末端都帶有短細毛，故名線足蝦。這些細長步足是幫助蝦體能行走於深海的軟爛砂泥地形而不被沾黏，像我們所穿的雨鞋。線足蝦在臺灣數量並不多，因此不具經濟價值，且細長步足在捕撈過程中易斷裂，照片所提供有完整步足的樣本實屬不易。

圖8. 線足蝦，細長的步足是最明顯的特徵 (照片來源:國立臺灣海洋大學陳天任教授)

6.蝟蝦
蝟蝦如圖9，蝟蝦與以上所介紹的蝦類在外觀與特性上不盡相同。雖具有抱卵特性，但其腹部側板卻與對蝦類一樣呈蓋瓦狀，第三步足特化成可攝食遇敵的一對大螯，鰓的形式為絲鰓。在臺灣珊瑚礁海域甚至水族箱飼養中最常見的蝟蝦，是俗稱美人蝦的多刺蝟蝦 (Stenopus hispidus)，其體色紅白相間，第三步足基部呈藍色，相當引人注意。蝟蝦常與其他海洋生物行共生生活，與魚類共生的種類會協助清潔沾黏在魚類皮膚和嘴巴上的碎屑或寄生物；與海綿共生者如儷蝦屬 (Spongicola) 種類，則是在稚蝦時期，公蝦與母蝦會成對穿出海綿的骨針縫隙，成熟後由於體型變大，無法自由穿出海綿，便在海綿體內共渡一生。蝟蝦從淺海潮間帶到深海區域皆有分布，通常淺海種類的體色較深海種類來得鮮豔。

圖9. 俗稱美人蝦的蝟蝦是常見於潮間帶的種類 (照片來源:國立臺灣海洋大學陳天任教授)

7.多螯蝦
多螯蝦如圖10，多螯蝦喜棲於深海200公尺以下，甚至1000公尺以深也有其蹤影。最主要的特徵是頭胸甲兩側呈鋸齒狀，第一對步足特化成大螯，五對步足末端都為鉗狀；也因為喜棲於深海無光線到達之處，多螯蝦眼球退化。體色大致呈橘白或紅白相間，全身體長不超過15公分。此蝦類在臺灣甚至全世界數量並不多，因此不具經濟價值，是屬於較罕見的蝦類。

圖10. 多螯蝦眼球退化成一小點 (照片來源:國立臺灣海洋大學陳天任教授)

以上所介紹的蝦類只是奇幻瑰麗的蝦類世界中之冰山一角，仍有許多特殊的蝦類等待我們去發掘。

 參考文獻

邵廣昭主編。2015。臺灣常見經濟性水產動植物圖鑑。行政院農業委員會漁業署。
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陳天任、游祥平。1993。原色臺灣龍蝦圖鑑。臺北南天書局。
陳天任、游祥平。1988。蝦類概說。中國水產第430期，第35-52頁。
游祥平、陳天任。1986。臺灣原色對蝦圖鑑。臺北南天書局。
楊倩惠、陳天任。2017。小蝦子的複雜構造-從外骨骼到內部柔軟器官。科學月刊第48期，第598-603頁。









國立臺灣海洋大學海洋中心助理研究員
楊倩惠