壹、什麼是有孔蟲？

有孔蟲（foraminifer），一般人可能有點陌生的名詞，但在地質研究領域，卻是相當知名的生物，不管是在地層判釋或是地質年代解讀上，都是相當實用的微體化石種類。有孔蟲是一種單細胞原生生物，主要生活在海洋裡面，但近年來在淡水中也有部分種類被發現。現今分類上，將有孔蟲類的生物獨立成一個有孔蟲界（Rhizaria），主要的特徵就是其細胞質（原生質）中具有細胞質粒，並有內細胞質跟外細胞質之分，而其外細胞質可以延伸變形成絲狀或網狀，稱為絲足或偽足（圖1）。絲足不僅是有孔蟲類生物最大的分類特徵之一，其在有孔蟲的生命史上，扮演著非常重要的功能，可以幫助有孔蟲進行包含行動、浮游、攝食、呼吸、排泄、生殖、造殼等功能。


圖1. 底棲性有孔蟲伸出偽足的樣子，其偽足主要會呈現絲狀或網狀，具有黏性，可以協助有孔蟲進行移動、覓食及更多的生理行為。（圖片由國家實驗研究院台灣海洋科技研究中心授權提供使用）

除了可以延伸變形的細胞質這個特徵之外，大部分種類的有孔蟲細胞外會有外骨骼保護，不同的有孔蟲種類，會形成各式各樣型態的殼體，用顯微鏡觀察就會發現其繁複漂亮的外型（圖2）。其外骨骼的組成可分為假幾丁質（pseudochitin）、有機質黏附其他沉積物形成的膠結質（agglutinated）、及主要是碳酸鈣成份（calcareous）的殼體，甚至有一類有孔蟲的外骨骼是矽酸鹽（silicate）的組成。因為這些殼體在海洋沉積物中容易保存形成化石，因此有孔蟲的化石是海相沉積環境中，相當常見的微體化石種類之一。


圖2. 豐富多樣的有孔蟲化石，這些照片是用電子顯微鏡拍攝，可以呈現細部的外觀與特徵。位於第一行第三列與第一行第四列是浮游性有孔蟲，其餘種類都是底棲性有孔蟲。（圖片是由國立台灣大學地質科學系莊智凱博士協助拍攝）

有孔蟲因為是單細胞生物，因此其體型通常不大，大約在0.001到0.01公分之間。但已知最大的有孔蟲個體可以超過15公分大，如在埃及金字塔上可以發現的貨幣蟲化石（Numulite）（圖3），個體大小平均超過10公分大，在有孔蟲這類生物尚未被發現前，即已經有觀察記錄存在。而台灣也有貨幣蟲化石的出現，如花蓮大港口石灰岩中，即有大小接近10公分的貨幣蟲化石。雖然所有的貨幣蟲種類最晚在2千6百萬年前就已滅絕，現在已經沒有現生的貨幣蟲類有孔蟲，但在現今的深海中，仍然有個體大小超過15公分的有孔蟲生物存在，因此如果有人問說地球已知最大的單細胞生物是什麼，目前的答案仍然是有孔蟲。


圖3. 貨幣蟲類的化石，是歐洲出土的化石種類，個體大小平均約7~8公分，與台灣的貨幣蟲化石大小相近，貨幣蟲是已知可以最大的有孔蟲化石。

而在熱帶淺海海域，部分的有孔蟲種類體型可以長到0.1公分到1~2公分大，這些有孔蟲已經可以用肉眼辨識，且常有特殊漂亮的外骨骼，很容易被海浪沖到沙灘上被發現，因為部分種類其外骨骼類似星狀，又被稱為星砂（圖4）。


圖4. 取自恆春半島墾丁海岸線的灘砂，裡面有豐富的星砂類有孔蟲。稍加挑選完整的個體，即可以做成漂亮的收藏品。

大家對有孔蟲可能很陌生，但談到星砂就能喚起很多人的記憶，過去星砂曾經有一度算是熱門的紀念品，常被染色裝罐出售，現在在一些景點都還可以買得到。星砂類有孔蟲因為其殼體較大、殼體內部的結構也比較複雜，又被稱為大型有孔蟲。星砂類有孔蟲特別喜歡出現在適合珊瑚生長的環境，即比較溫暖、陽光充足的海域，它會棲附在淺海的海草或海藻上大量繁殖（圖5），因此是熱帶海域沙灘非常重要的砂源之一。特別是很多太平洋中的熱帶島嶼，因為遠離陸地，都是依賴海洋生物像珊瑚、星砂類有孔蟲等提供砂源，在現今因全球暖化所造成的海平面上升危機，即有科學家提出利用大量繁殖星砂類有孔蟲的方式，來提供砂源填高島嶼，避免被海水淹沒。根據現代的研究，大型有孔蟲在很多珊瑚礁海域或熱帶珊瑚礁島嶼，都是很重要的沉積物來源，也會參與生物造礁的過程，其碳酸鈣殼體可以附著、膠結或被包覆的形式，變成珊瑚礁的一部分，部分研究甚至估算大型有孔蟲對珊瑚造礁的貢獻可以超過40%，也算是珊瑚礁的重要組成之一。


圖5. 星砂類有孔蟲的生態照片，在台灣南部與部分離島，在海岸邊的淺水區域，就可以發現這些迷人的單細胞生物。（圖片是由國立台灣大學海洋研究所學生樂思成提供，於澎湖馬公杭灣拍攝）

科學家依有孔蟲的生活環境及習性，把有孔蟲再分成浮游性有孔蟲與底棲性有孔蟲兩大類。目前已被命名的現生有孔蟲接近9000種，如果含已發現及命名的化石種類，則總數接近5萬種。其中現生的有孔蟲種類，只有大約50種左右是浮游有孔蟲，其他都是行附著性或底棲性的有孔蟲種類，前面提到的星砂類有孔蟲即是一種最容易在熱帶、副熱帶溫暖海域發現的底棲性有孔蟲。有孔蟲在海洋中，基本上是無所不在，從接近低潮線的淺海到接近1萬公尺的深海、從熱帶海域到極區的海洋，都可以發現有孔蟲的存在（圖6），但以種類及數量而言，熱帶海域較多，緯度越高則有孔蟲的多樣性及個體數量會較少。一般而言，在靠近海岸線的淺海或大陸棚上，沉積物中能發現的底棲有孔蟲較多，像台灣海峽就是；而到了開放性海域，如南海、台灣東部外海等，則以浮游有孔蟲的數量較多，如熱帶海域的大洋沉積物，甚至每公克的沉積物中，可以發現超過1萬個以上的浮游性有孔蟲殼體。大部分的有孔蟲殼體都是以碳酸鈣的材質為主，但在大洋中，超過4000公尺水深的地方，因為壓力及溫度的影響，會讓海水的溶解度增強，導致碳酸鈣殼體的有孔蟲在這些深度以下，其殼體都會被溶解而無法保存。因此，在水深超過4000公尺的海洋，海床沉積物中只會發現假幾丁質、膠結質、跟矽酸鹽類外殼的有孔蟲種類。


圖6. 浮游有孔蟲的分布主要受海水溫度、鹽度所影響，因此會隨著緯度而有不同的優勢物種。底棲有孔蟲則會隨著緯度、水深，而呈現不同的優勢組群種類。（改繪至Armomstrong & Brasier (2005) Microfossils 2nd Edition 書中之Fig 15.10，原書第 156 頁。）

 貳、台灣哪裡可以找到有孔蟲？

由於有孔蟲廣泛分佈在世界各海域，因此基本上台灣鄰近的海域都可以發現有孔蟲的存在。而以大家已經熟悉的星砂類有孔蟲來說，只要在有珊瑚礁的海域，都可以在鄰近的沙灘上發現其殼體的存在，像鄰近鵝鑾鼻燈塔的砂島生態保護區，其灘沙中會有超過80%的比例是由星砂類有孔蟲所組成的，純度很高，而像澎湖望安的沙灘也是（圖7），非常漂亮。也因為澎湖各地沙灘中，星砂類有孔蟲的比例很高，當地民眾過去蓋房子時，常會就地取材利用鄰近海邊的灘砂當作材料，因此到澎湖時，很多傳統房子的牆壁、屋瓦、空心磚，或路邊的水溝蓋等，表面都可以發現滿滿的星砂類有孔蟲，近觀還蠻漂亮的，也是非常獨特有趣的現象（圖8）。因此，下次有機會到墾丁或台灣附近離島如澎湖、小琉球、蘭嶼、綠島等地旅遊的時候，可以觀察一下腳底下的沙子，用手指頭捏一把起來看看，或許會有意外的發現，真正體會什麼是一沙一世界的感覺。


圖7. 澎湖望安海邊的網垵口沙灘與長瀨沙灘，灘沙裡面星砂類有孔蟲的數量非常多，也形成非常漂亮的沙灘景觀。

除了現生的有孔蟲之外，台灣島上其實也有非常豐富的有孔蟲化石可以找尋。因為台灣島過去是深海沉積物逐漸受到擠壓、抬升而形成，因此現在大部分野外可以看到的地層，早期都是在海相沉積環境下所形成的，裡面大都有豐富的有孔蟲化石（圖8）。換句話說，可以找到包含有孔蟲化石的地層，都是海相沉積層，因此有孔蟲是非常好用的指相化石（facies fossil），可以用來判斷沉積環境；也因為部分有孔蟲化石種類只出現在某一段的地質時間中，所以可以當作良好的指準化石（index fossil）來用，可以用來判斷地層的可能年代範圍。過去台灣陸上的地質研究，很多成果就是依賴有孔蟲化石的發現來決定沉積環境及年代，如目前已知台灣島上最老的出露岩層-大南澳片岩，當初就是地質界的前輩顏滄波教授，在其中發現了只生存在古生代的有孔蟲種類-紡錘蟲（䗴目），因而知道其地層年代約在古生代末期到中生代早期（約2億年），可惜當初發現的標準化石目前已不知去向。


圖8. 過去澎湖當地習慣就地取材當成建築材料，因此留下很多很特殊的景象，下次有機會到澎湖時，可以在一些老房子上觀察一下，可以有很多意外的收穫。牆面的舖料與空心磚都是由星砂與珊瑚碎塊所製成。

因為有孔蟲個體較大，在野外可以很簡單的用肉眼或是放大鏡進行觀察，所以是收集或是欣賞微體化石良好的入門種類。舉例來說，在以出土化石聞名的臺南市左鎮區或鄰近的新化丘陵地帶，在流經當地的菜寮溪或是曾文溪河床上，用簡單的篩網即可過濾篩出相當豐富的有孔蟲化石。而在部分海岸上，因為星砂類有孔蟲殼體太多，在深埋後經過地下水及壓力的作用下，容易膠結形成以星砂為主要組成的灘岩（beach rock）──一種易碎或膠結良好的沉積岩，形成於熱帶或亞熱帶的潮間帶，主要由碳酸鈣膠結碳酸鈣成分碎屑或其他物質所形成。像靠近澎湖馬公機場的烏崁社區海岸邊，即可找到以星砂為主體的灘岩（圖9），一小塊岩石，裡面就有成千上萬的星砂類有孔蟲膠結在一起，非常特殊。以上這些例子，都只是要說明其實有孔蟲化石比你想像的還要豐富、還要容易發現，在你不經意之間，在登山的時候、到河邊或海邊戲水的時候，或許都已經接觸過有孔蟲這類生物或其化石，但不自知而已。


圖9. 台灣有豐富的有孔蟲化石，在各縣市的野外都有機會找到。

 參、有孔蟲化石的相關研究

有孔蟲在地球歷史上出現的時間甚早，從寒武紀早期的地層中（約5億4千萬前），就已經發現有孔蟲的化石存在，而演化上最早發現的有孔蟲化石，是具有膠結質外殼的種類，但從分子生物學的研究成果推論，有孔蟲祖先出現的時間應該更早，可能是前寒武紀時期（約5億5千萬年前）就已演化出這一類的生物，但演化早期的有孔蟲類沒有外骨骼，或是其外骨骼是以假幾丁質的成分組成，因此沒有化石記錄，導致科學家目前尚無法確切知道其最早出現並開始演化的時間。最早出現的有孔蟲是底棲性有孔蟲，而從膠結質的種類出現後，大約又經過一億年的時間，到了志留紀時（約4億4千萬年前），才出現以碳酸鈣為殼體材質的底棲性有孔蟲種類，並開始快速演化，使具有碳酸鈣外殼的種類成為現今有孔蟲的主流種類。

浮游性有孔蟲一直要到侏羅紀中期時（約1億7千萬年前）才演化出來，是一大類稱為抱球蟲（Globigerinida）的有孔蟲種類，浮游性有孔蟲出現後，由於其漂浮在表層到次表層的海洋中，因此會跟著洋流移動，很快的就變成海洋沉積物中重要的生物源沉積物來源之一。並且隨著水文條件與棲息環境的不同，快速演化成多樣的物種，到了白堊紀晚期時達到最盛時期，根據化石記錄，當時有約300種浮游性有孔蟲生活在全球的海洋中。但在6千5百萬年前，著名的因隕石撞擊地球所導致的白堊紀末期大滅絕事件發生，全球生物都在那段時期經歷了災難性的事件，有孔蟲也不例外。過了白堊紀之後，從化石中科學家發現，只剩下5種浮游性有孔蟲逃過這次災難，得以持續演化到今日約有50種左右。

如同很多生物一樣，有孔蟲會有自己喜愛的棲息環境條件，因此在不同的環境中，會有特別適應當地環境的優勢種類出現，而因為有孔蟲具有演化快速、地質時間長、保存良好、容易辨識、數量及種類豐富、全世界廣泛分布、指標意義明確與易於在實驗室及野外處理等優點，很適合當作指相化石及指準化石，使得有孔蟲化石在地質學、及相關古生物、古氣候與古海洋的研究上，應用非常廣泛。以浮游性有孔蟲來說，其分布主要受控於海水的物理與化學條件，如海水的溫度、鹽度等，部分浮游有孔蟲體內有共生藻存在，因此透光度與營養鹽的濃度也會影響浮游有孔蟲的種類及分布，而因為其主要是隨著海水的流動而移動，因此在不同的洋流、水團系統中，會有不同的優勢物種存在，因此其化石是非常好用的代用指標（proxy），可以用來推估過去的海水溫度、鹽度、湧升流等的長期變化，進而幫助重建過去的氣候與海洋環境變遷的歷史。

而底棲有孔蟲的分布除受海水的溫鹽條件，海水深度與透光度等因素影響外，底水的流速及含氧量和食物（有機質）的可利用性也是重要因素之一。這主要是因為有孔蟲的食性非常多樣化，以肉食性、草食性、菌食性、雜食性及碎屑食性等為主，而底棲性有孔蟲因為其個體小、移動能力差，所以其種類常會受到食物供應來源的影響而發生改變。但反過來說，研究底棲有孔蟲的化石種類組成，就可以指示過去深層海水的溫鹽、流速與含氧量的改變情況，也能夠幫助科學家了解過去海平面的高度變化。若是在地質研究中，則可以藉由底棲有孔蟲的種類，知道過去的沉積環境、地質年代等，經由比對各地不同的化石種類，就能夠了解大範圍地質背景之時空演變關係。而也因為其適合用來判斷沉積環境與地質年代的特點，在石油地質上的應用也相當普遍，可以協助尋找可能的油氣層進而開發。

總結來說，有孔蟲的存在數量極為豐富，且空間分布廣泛，比你想像的還要更普遍與容易發現，因此在介紹海洋微體生物的教育課程或是活動中，是相當良好的入手材料，可以藉由這些生物的介紹，而吸引學生更多的注意與興趣，進而可以提高海洋素養。而在現今面臨大氣二氧化碳濃度節節上升的威脅，不僅造成全球氣溫的上升與氣候暖化，每年人為排放的二氧化碳也有超過1/3都是依賴海洋吸收，因而減緩暖化的過程，但持續吸收二氧化碳也造成海水的酸化問題。海水酸化會使具有碳酸鈣外骨骼的生物，包含有孔蟲類，都面臨殼體變薄、容易被溶解的情況發生，使得這些生物需要消耗更多的能量來保護自己，而殼體更小的種類或是帶碳酸鈣外殼生物的幼體，面臨的危機更大。因此，在介紹更多人認識這些奇妙、美麗的生物與其化石時，我們更多是希望能讓大家因為認識這些生物，因此而能喜歡海洋，知道海洋的重要性，進而了解海洋所面臨的威脅，而能更多的關注與關心保護地球環的相關議題。


圖10. 澎湖縣烏崁社區海岸邊的灘岩，主要也是由星砂所構成。