蕨響山林

文/周順軍
什麼是蕨?
找找看,哪一種是蕨?

四億多年前,蕨類出現在地球上;在三億四千萬年前的石炭紀地層中,發現豐富的蕨類遺跡一煤炭層,可推算當時的主角是以擬蕨類為森林組成的樹種;兩億五千萬年前,恐龍穿梭而過的侏儸紀森林下,地被的蕨類更是活躍。四億至三億年前的蕨類是十分高大的喬木,甚至高達 45 公尺,形成森林的主流。稱蕨類為「 LKK」的植物可是一點也不為過。只不過具有這種「古董身價」的蕨類卻有著聰明的生存機能,從植物的「主流」地位退居到「非主流」卻也生生不息,至今依然欣欣向榮,隨處可見。遠古時代的蕨類長的高大如樹木狀,為了適應多變的生活環境,個體逐漸變小,繁衍後代的孢子可彈得更遠,所以從熱帶至寒帶、低海拔到高海拔、海濱到深山,處處可見他們的蹤影。小小的植物卻有時盛的生命力,絕處逢生的本領令人嘆為觀止。

蕨類植物的外部形態與種子植物有相當大的不同,想認出蕨類家族其實被不難,只要仔細觀察下列幾洞蕨類的特微,就很容易發現蕨類植物的蹤跡。
圖一  直挺高大的筆筒樹(周順軍 攝)

圖一 直挺高大的筆筒樹(周順軍 攝)

圖二 筆筒樹之維管束(周順軍 攝)

圖二 筆筒樹之維管束(周順軍 攝)

特殊的維管束
地球上的綠色植物演化是從最低的藻類、菌類、苔鮮類到蕨類植物,最後進化到種子植物。而從蕨類植物開始演化出了維管束的構造(維管束的功能就是輸送水分、養分及支持植物體本身),有了維管束,蕨類植物也就能長的比較高大並且佔據較大的生活空間,成為綠色植物重要的成員。〈圖一、二)

挺立高昂的地生蕨類跟其他種類的植物一樣,都是為了向上爭取更多的陽光,其中最明顯的要算是具有直立式根莖的筆筒樹,因此又稱為「樹蕨」,我們從筆筒樹上的蛇狀花紋(葉痕)可以看出維管束由莖流向葉子的痕跡。觀察蕨類植物的維管束及根莖結構,有助於我們更了解蕨類植物的生長方式及生態。(圖三)
圖三  筆筒樹幹上的葉痕(周順軍 攝) 圖三 筆筒樹幹上的葉痕(周順軍 攝)

捲旋狀幼葉

大部分蕨類植物的幼葉會捲旋成一個「?」,也有人形容像小蝸牛般的「問號」,成了辨別蕨類的明顯特微。如:筆筒樹、芒箕、插花用的腎蕨(羊齒)、可食用的山蘇花及過溝菜蕨 … 等,仔細看其幼葉的造型,因種類的不同,「?」形狀也有所差異。雖然我們可從捲曲的幼葉輕易辨識出蕨類植物, 但在遠古的三億年前曾經是森林主要結構的蕨類植物,現今卻演化成林下的草木或灌叢,儘管如此,蕨類植物仍然以古老的方式「孢子」來繁衍後代,而對多變的種子及裸子植物的競爭而能繼續不斷的生存演化及發展,這中間複雜的演化機制是如何進行的?對研究植物的科學家來說,蕨類植物的演化至今仍然是個謎,猶如其捲旋狀的幼葉般充滿著許多神奇奧妙與問號。(圖四、五、六)
圖四 裡白的幼葉(周順軍 攝)

圖四 裡白的幼葉(周順軍 攝)

圖五 筆筒樹的幼葉(周順軍 攝)

圖五 筆筒樹的幼葉(周順軍 攝)

圖六 雙扇蕨的幼葉(呂碧鳳 攝)

圖六 雙扇蕨的幼葉(呂碧鳳 攝)

以孢子繁殖

如前所述,蕨類植物主要是以孢子來繁衍後代。大部分的孢子囊都生長在葉的下表面。然而不同的蕨類,其孢子的形狀及排列方式都不同,這也是蕨類分類上的重要依據。成熟的孢子從孢子囊彈出後,藉由風力、水粒或動物攜帶傳播出去,遇到適合居住的環境,就會漲成心形或葉狀的配子體(又稱「原葉體」),只是小如指甲般的配子體較不容易被注意到,配子體大都具有葉綠素,可行光合作用,其所產生的精子和卵經水的媒介結合成受精卵,最後再發育成我們常觀察到的蕨類值物,即孢子體的部分。這種孢子體和配子體交替的現象,稱為「世代交替」。(圖七、八、九、十 )
圖七 過山龍的孢子囊穗(呂碧鳳 攝)

圖七 過山龍的孢子囊穗
(呂碧鳳 攝)

圖八 蕨類的配子體(下方心形深綠色者為配子體、其上長出的小葉子為孢子體。陳家慶 攝)

圖八 蕨類的配子體
(下方心形深綠色者為配子體、其上長出的小葉子為孢子體。陳家慶 攝)

圖九 蕨類的孢子囊群(呂碧鳳 攝)

圖九 蕨類的孢子囊群(呂碧鳳 攝)

變化萬千的葉片
葉片是蕨類植物最明顯也最容易觀察的器官。各種蕨類展開後的葉片結構差異頗大,從單一無分叉的單葉到複雜的羽狀複葉,姿態萬千,變化多端,這也是讓許多「蕨迷」為之「神魂顛倒」、「廢寢忘食」的因素之一。

圖三  筆筒樹幹上的葉痕(周順軍 攝) 圖十 蕨類的生活史(黃婉玲 繪)
遠古時代的蕨類植物具有明顯的主幹,葉子集中於頂部,猶如現今的樹蕨類;但經過上億年的演化,羽狀複葉的真蕨類成為當今蕨類的主流,被佔據森林地被的草木層。不過要特別注意的是,有些蕨類的葉子在幼葉期或成熟期的葉形不一,所以,觀察蕨類時,必須找成熟植株被帶有孢子囊的葉片較為準確。(圖十一、十二、十三、十四)
圖十一 車前蕨(單葉 呂碧鳳 攝)

圖十一 車前蕨(單葉 呂碧鳳 攝)

圖十二 戚葉石葦(掌狀葉 呂碧鳳 攝)

圖十二 戚葉石葦(掌狀葉 呂碧鳳 攝)

圖十三 雙葉蕨(二叉分歧 呂碧鳳 攝)

圖十三 雙葉蕨(二叉分歧 呂碧鳳 攝)

圖十四 傅氏鳳尾蕨(羽狀複葉 呂碧鳳 攝)
圖十四 傅氏鳳尾蕨(羽狀複葉 呂碧鳳 攝)

不定芽繁殖

蕨類植物除了靠有性的孢子繁殖外,有的會藉由無性的繁殖方式來擴張其領域。我們常見到蕨類如:東方狗脊蕨、頂芽狗脊蕨、稀子蕨 … 等,都具有不定芽的繁殖方式。此種快速且有效的方式可以使蕨類植物迅速產生下一代,但由於是無性繁殖,所產生的基因會與母體完全相同且無變化,對環境的適應力和藉有性的孢子繁殖的過程比起來,就會明顯的差了些。〈圖十五、十六)
圖十五 稀子蕨上的不定芽(呂碧鳳 攝)

圖十五 稀子蕨上的不定芽(呂碧鳳 攝)

圖十六 大蓬萊鐵角蕨的不定芽(呂碧鳳 攝)

圖十六 大蓬萊鐵角蕨的不定芽(呂碧鳳 攝)

台灣是蕨類王國
許多人以為蕨類植物只生長在陰暗潮濕的環境,其實,在高溫多雨的熱帶或氣候宜人的溫帶,均可發現其蹤跡。台灣地處亞熱帶高山地形等諸多因素加上海洋暖流、高山地形等諸多因素,造就了多樣性生態的環境,小小的三萬六千平方公里的土地上,以蕨類為例,因為有優越的環境條件,不論從演化歧異度或是種類豐富度評估,台灣都稱得上是蕨類的天堂。全世界蕨類約有一萬兩千種,台灣就擁有近八百種。以面積與種的密度來估算,台灣僅佔全球陸地面積約千分之三,卻具備約百分之六的蕨類物種,蕨類種的密度是全球之冠,可說是研究蕨類的最佳天然教室,也不枉有「蕨類工國」的美稱。

台灣擁有全世界蕨類密度最高的榮銜,正是因為擁有適合這些蕨類植物賴以維生的環境。生活在這塊土地的我們,更應善盡台灣在國際的自然保育舞台所擔負「蕨類工國」重責被達到生態保育及永續經營的目標。(圖十七)
圖十七 筆筒樹林(周順軍 攝)
圖十七 筆筒樹林(周順軍 攝)