前言

哺乳動物具有恆溫、乳腺、毛髮等三大特徵，在新生代時期開枝散葉，佔據各個生態棲位、飛天遁地、上山下海，無處不是哺乳類的領地。這場盛況來自於白堊紀生物大滅絕，清除了那可憎又可敬的對手—恐龍、翼龍以及海生爬蟲類，才讓哺乳類有機可乘，成為新時代的霸主。我們若循著老祖宗的足跡，向幽冥久遠的年代望去，你會看到體型小如老鼠的哺乳類仍屈服於恐龍的淫威下鑽營度日。如果再向前追溯呢？哺乳類的前身是什麼？我們何時與爬蟲類分家的呢？為何兩者的體型結構會大相逕庭呢？我們將娓娓道來這段曲折跌宕的故事。

 腦洞大開—爬蟲類的分化

三億六百萬年前，時值朦朧昏灰的石炭紀，我們的遠祖「始祖單弓獸」(Archaeothyris)正在蓊鬱的森林中奔竄，如圖1所示。牠長得像隻蜥蜴，或許你會認為他根本就是隻蜥蜴！


圖1.始祖單弓獸復原圖

但是，古生物學家關注的部分總是比一般人更細膩，他們以爬蟲類頭骨上的開孔作為分類依據，如圖2所示。現今爬蟲類的頭顱若只看側面，除了眼窩和鼻孔兩個孔之外，頭的後方還開了兩個竅，科學家以此特徵將之命名為雙弓類，雙弓類成員包括鱷魚、恐龍、翼龍、龜、蜥蜴和蛇。頭骨側邊只開一竅的，屬於單弓類，也就是這隻不起眼的始祖單弓獸所開創的偉大家族，其後代正是哺乳類。


圖2.爬蟲類顳顬孔示意圖
說明：由左至右分別為雙弓類、單弓類與無弓類、黑色部分代表顳顬孔。

無弓類爬蟲可謂「一竅不通」，則沒有任何後代流傳至今。話說頭上這些開孔的用處可不小，它的正式名稱為顳顬孔(temporal openings)，能使下顎肌肉穿過、附著而深深影響著咬合及咀嚼能力，在接下來的漫長歲月裡，不同物種的顳顬孔也幾經變化：移位、擴大、縮小甚或消失。以顳顬孔的差異，生物學家推斷我們的老祖宗此時和雙弓類、無弓類分家，隨後各奔東西、朝向截然不同的演化道路發展。

 叱吒風雲—輝煌的單弓王朝

約過了兩千萬年以後，我們來到了二疊紀早期，眼前稀奇古怪的巨獸竟是單弓類盤龍目的成員，如圖3所示。肥胖而遲緩、頭部小得不成比例的杯鼻龍(Cotylorhynchus)正忙著啃食蕨葉；背上豎著標誌性帆背，並以此帆背來吸收陽光熱能的是植食性的基龍(Edaphosaurus)；在旁邊虎視眈眈、磨刀霍霍望向前方者則是同有帆背的異齒龍(Dimetrodon)；隱於枝葉之間，仍保留著祖先蜥蜴形外表的是矮攀龍(Ascendonanus)。由上述的物種可得知，盤龍目有著很高的多樣性，盛極一時；然而青出於藍更勝於藍，二疊紀中晚期，盤龍目的後代獸孔目異軍突起，將盤龍目趕下演化的舞台。


圖3.二疊紀生態復原圖
說明：由左至右分別為矮攀龍、基龍、杯鼻龍與異齒龍

獸孔目動物是何德何能超越他們的前輩呢？第一、他們的顳顬孔比盤龍目更大，這代表顎部肌肉的增多以及咬合力的增強；第二、獸孔目的下顎由多塊骨頭組裝而成，隨時間推移，下顎漸漸簡化，待哺乳類出現時，已濃縮成一體成型的齒骨；第三、獸孔目的趾骨縮短、四肢由向外伸展換成向下伸展，以獲得更快捷靈活的行動力，而非像鱷魚般搖晃著匍匐爬行。

獸孔目家族十分龐雜，成員外貌五花八門，或厚碩如犀，或兇猛如狼，或穴居如地鼠，或善泳如水獺。一些最進階、接近溫血動物的獸孔目成員都是食肉的，牠們的牙齒漸漸由同樣形狀的同型齒（homodont）轉變為形狀與功能特化的異型齒（heterodont），例如：門齒、犬齒、臼齒；某些物種口鼻部存有一些凹坑，故推測已經有鬍鬚，甚至體表已經有最早的毛髮。

世事難料，好景不常。二疊紀末期，約略在兩億六千萬年前，由全球性火山活動造成了兩階段的大滅絕事件，岩漿湧現有如海嘯洪水，火山灰鋪天蓋地，然而，更可怕的是他引發的連鎖效應：大量的二氧化碳和甲烷被釋放，造成全球暖化以及乾旱，並形成惡性循環，生態系統被嚴重摧毁，全世界壟罩在死亡的陰影下。這段歷史，絕對是沒有生命願意憶起的夢魘，估計有83%的屬就此消逝。

 欲振乏力—獸孔帝國的傾頹

我們來到大滅絕事件五百萬年以後，望著三疊紀早期乾燥、荒涼、沙漠似的景色，只有幾根肋木(Pleuromeia)零星的點綴著這片令人絕望的大地，偶爾能發現一群小豬般身型、短腿、擁有嘴喙的水龍獸(Lystrosaurus)正信步漫遊。等等，那邊好像有隻小動物從地表鑽出頭！他正是大難不死的三叉齒獸(Thrinaxodon)。牠們的體型如貂，憑著能在地底穴居的本領熬過最黑暗的時刻。

水龍獸以及三叉齒獸分別屬於獸孔目家族殘存的兩大類群：二齒獸類群以及犬齒獸類群。二齒獸類群是群笨重的植食動物；犬齒獸類則分支成許多種類，包括食植的橫齒獸、食肉的三稜齒獸、巴西齒獸、三瘤齒獸以及哺乳類的前身——哺乳形類。三疊紀的氣候十分惡劣，大氣含氧量僅15％，平均溫度比現在高3度，顯然最會呼吸的高手才能在高溫低氧環境安然無恙。犬齒獸類就擁有完整的橫膈膜——一層貼在肺部下端的肌肉，將胸、腹腔隔開，以便有效呼吸。牠們也發展出最早的次生顎（secondary palate），一塊隔開鼻腔和口腔的骨質板，讓動物進食可以同時呼吸、細嚼慢嚥。儘管有許多革新，獸孔家族面臨的是更適應極端氣候的新星——主龍。

主龍類屬於雙弓動物，於三疊紀早期橫空出世，擁有高效率的呼吸系統——氣囊系統，有如單向閥使得空氣能單向通過肺部，讓含氧的空氣和缺氧的空氣不會混雜成一團；另外，主龍類的排泄物是尿酸，可以保存更多水分(例如糊狀的鳥糞)，不像哺乳類排泄的是尿素，需要用大量的水來溶解，此特性在乾燥的三疊紀相當不利。主龍類的這些優勢正是稱霸生態系的基石，牠們的後代——恐龍及鱷類，將獸孔目擠到生態系的邊緣。二齒獸類為避免掠食者捕食，體型越長越大，由三疊紀早期的小豬身形，到三疊紀晚期已演化出胖大如象的物種。不過這些巨大化的嘗試不過是滅絕前的迴光返照，二齒獸類在食物鏈的位置終究被植食恐龍所取代，並於三疊紀末期灰飛湮滅。另一方面，一群犬齒獸類身材不斷縮小，行穴居、捕食昆蟲維生，並於三疊紀晚期衍生出哺乳類。而哺乳動物在出生的那一刻，情勢已然萬劫不復，注定孤守著長達一億年的空寂。

 臥薪嘗膽—哺乳類的卑微出生

究竟哪個物種能代表最早的哺乳類？至今生物學家仍沒有定案，候選物種包括三尖齒獸(adelobasileus)、摩根錐齒獸(Morganucodon)、始帶齒獸(Eozostrodon)、中華侏羅獸(Juramaia)和吳氏巨顱獸(Hadrocodium)，也許根本沒有最早的哺乳類。演化是連續、漸進的過程，難以從一段剖面去斷定誰是共祖，誰又不是。至少從化石紀錄來看，能確認他們嬌小如鼠，身披毛髮，擁有乳腺，但代謝速率仍不及現代哺乳類，大致生存於三疊紀晚期侏羅紀早期之間(兩億兩千五百萬年前至一億六千萬年前之間)。我們怎麼確定他們會哺乳育幼呢？以生存於三疊紀晚期的摩根錐齒獸為例，雖然化石上沒有軟組織保存下來，從嬰兒期沒有牙齒以及幼年期快速生長的特徵，可推測他們已經有乳腺了。

別看我們的祖先苟且偷生、畏畏縮縮，有許多重要的特徵及創新都是在此時出現：中生代的哺乳類漸漸演化出較大的腦袋，而且大腦形狀顯示他們的觸覺及嗅覺能力較先祖發達，為後來可進行高層次思考的大腦新皮質之發展埋下伏筆。前面提到哺乳類下顎簡化成一塊齒骨，剩下兩塊多餘的顎部骨頭——錘骨和砧骨逐步脫離下頷，協助感知聲音震動，最後加上鐙骨，組合成中耳內的三塊聽小骨，如圖4所示。現生哺乳類能察覺高頻率的聲音，就要感謝這三塊聽小骨形成構造精妙的槓桿構造，爬蟲類的聽小骨只有一塊，即鐙骨的前身——耳柱骨，聽覺的範圍就沒有那麼廣。

現生哺乳類能察覺高頻率的聲音，就要感謝這三塊聽小骨形成構造精妙的槓桿構造，爬蟲類的聽小骨只有一塊，即鐙骨的前身—耳柱骨，聽覺的範圍就沒有那麼廣。


圖4.單弓類—哺乳類中耳演化示意圖
說明：本圖改自《History of studies on mammalian middle ear evolution》由左至右分別為異齒龍、三叉齒獸、摩根錐齒獸、以及現今的哺乳類。灰色部分代表顎骨/錘骨、砧骨。

不過，此時期也有犧牲，經過千百萬年夜行性的適應，有胎盤哺乳類祖先失去了兩種視錐細胞，只保有綠色、藍色色錐細胞組成的雙色視覺，相當於紅綠色盲，這種特性是因為在黑暗之中，雙色視覺比三色視覺更容易辨識顏色；有袋類則是三色視覺系統，可以辨識深紅色；現存爬蟲類繼承了遠祖的四色視覺，可以看到紫外線。可是，人類屬於胎盤類，為何看得到紅色呢？事實上不僅人類，猿類、舊世界猴以及吼猴，都在新生代重獲紅色視錐細胞，推論其原因是有利於「判斷和揀選成熟的水果」。

雖然中生代大多數的哺乳類都維持鼩鼱似的渺小體型，但有些種類往奇異的樣態發展，侏羅獸(Juramaia)、始祖獸(Eomaia)、中國袋獸(Sinodelphys)行樹棲生活；獺形狸尾獸(Castorocauda)，顧名思義，擁有河狸一般的尾巴，高度適應水中生活；多瘤齒獸類群(Multituberculata)長著長門牙，可說是中生代的嚙齒動物，與今日的老鼠、松鼠趨同演化；遠古翔獸(Volaticotherium)、似叉骨祖翼獸(Maiopatagium)、阿霍氏樹賊獸(Arboroharamiya)及雙缽翔齒獸(Vilevolodon)四肢間都長著翼膜，在侏羅紀的樹林間飛躍滑翔；強壯爬獸(Repenomamus)體長將近一公尺，體態如獾，化石標本胃中還保存著當年的午餐——幼年恐龍的殘骸！說不定古生物學家之後能找到更千奇多樣的中生代哺乳類，然而，在自然界這個殘酷競技場中，這些驚人的物種不過是曇花一現，各棲地的霸權仍然被爬蟲類緊緊把持。

 桃李滿天下—哺乳動物吐氣揚眉

在一億兩千五百萬年前的白堊紀早期，產卵哺乳類、有袋類以及胎盤類(即胎生哺乳類)因繁殖策略的不同而分道揚鑣：胎盤類的懷孕期較長，這段期間母體風險很大，但幼體一出生就能自立；相較之下，有袋類產下未發育完全的幼體在育兒袋裡，就算失去幼獸，很快就可以懷下一胎。有袋類和部分的胎盤類在白堊紀中、後期向南遠征而抵達南美洲，有袋類繼續擴散至因為溫暖氣候而未結冰的南極洲以及澳洲大陸；另一部分的胎盤類留在故鄉，形成包含勞亞獸總目(Laurasiatheria)及靈長總目(Euarchontoglires)的北方真獸類(Boreoeutheria)，而非洲和南美洲的胎盤類分別演化出非洲獸總目(Afrotheria)和異關節總目(Xenarthra)這兩大家族。

「大江東去浪淘盡，千古優勢物種。」每一次大滅絕事件，就像一輪新賭局的開始，主角退去、配角崛起，沒有永遠的霸主，也沒有永遠的陪襯。待至白堊紀大滅絕，可謂峰迴路轉，否極泰來，倖存的哺乳類旋即各立山頭，展開輻射適應演化，填滿了被霸佔一億五千萬年之久的各個生態區位，繁盛至今。

藝術史學家貢布里希曾言：「沒有藝術，只有藝術家。」生命演化史何嘗不是如此？沒有家族，只有物種。我們將演化史視為各生物類群的馬拉松競賽，並細細檢視、分析各個家族的盛衰興亡、國祚長短以及物種間的分歧程度。我們剛剛看到的哺乳類－犬齒獸－獸孔目－單弓類這段起伏跌宕的旅程，終究是虛晃、假想、擬人化的敘事方式，是人類一廂情願、將我們的歷史概念套用在演化史上面罷了。哺乳類在新生代的繁榮盛況，是真的成功嗎？非鳥類恐龍在白堊紀大滅絕全軍覆沒，是真的失敗嗎？事實上，我們也不過身處在演化長河其中一片切面裡，沒有甚麼資格對著先人或後輩評頭論足，家族的繁榮或消亡只是一個模糊的概念。曾經出現的那些物種，就像夜空中的流星轉瞬即逝，偶爾留下一具屍骨、一點耀眼的閃光供後人瞻仰、驚嘆、莞爾。