臺灣的候鳥

文/沙謙中


圖1.鷺科鳥類的遷徙行為是臺灣最容易看到的鳥類遷徙現象 (圖片來源:蕭世輝先生)

截至 2021年,臺灣被承認的鳥類紀錄共有 678種(中華民國野鳥學會鳥類紀錄委員會2020名錄,以及2021會議報告),如果以土地面積的概念來看,臺灣鳥類資源是相對豐富的。但如果我們從落落長的名錄再去細分,我們會發現,這些看似豐富的名單,有約四分之三都是會隨著季節南來北往的候鳥(圖1),真正屬於臺灣本地的留鳥,大約只有164種,僅占總數的四分之一。這次的主題是候鳥,以下就為您簡單介紹與候鳥相關的一些小科普。

 鳥類的遷徒是怎麼回事?


候鳥是啥呢?簡單地說,就是有「遷徒」行為的鳥類。那「遷徒」又是什麼?簡單地說,就是「鳥類在規律的時間,由一個區域,飛到另外一個區域生活」的概念。其中,請大家特別注意「規律」兩個字,因為有些看似與遷徙非常相似的行為,其實並不屬於真正的遷徙。

例如,臺灣有很多原本棲息在中海拔山區的留鳥,冬季會有少數個體或小群往低海拔移動,甚至有時會跨越人類聚落,遠赴海邊的防風林遊蕩,這種「降遷」或「漂泊」的現象,並非大族群的移動,發生的時間也没有規律性。所以,它們並不符合真正的遷徒要件,和遷徙没有任何關係。同樣地,每年冬季,總有一些中國大陸屬性為留鳥的鳥種(紅頭山雀、鉛色水鶇、棕面鶯、黑枕藍鶲、赤紅山椒鳥、灰喉山椒鳥……)會飛到馬袓列島或金門做不定期的逗留,這種少量且不可預期的現象,同樣不符合遷徙的要件,只能用季節性的「族群擴散」視之。

 鳥類為什麼要遷徙?


食物需求,可能是造成鳥類遷徒行為的重要推手。

候鳥,可以再細分為冬候鳥與夏候鳥。在臺灣,兩者在種類的比例上,冬候鳥遠遠超過夏候鳥,為什麼會有這麼大的差異?可能和牠們不同生存環境條件的嚴苛性,有相當程度的關係。

臺灣現有冬候鳥的繁殖地均來自比臺灣緯度更高的地區,且至少有三分之一,是在比西伯利亞更北方的北極圈苔原(主要為鷸科)。這些高緯度地區,初秋即開始陸續降溫、冰封。區塊內的生物為了生存,不得不以各種方式,度過或躲避難以承受的嚴峻氣候,有些物種採取冬眠的手段(部分種類的熊),有更多的動物,則以不同的方式往相對食物豐盛的南方移動,哺乳類的馴鹿是我們熟悉的物種之一,而肉食動物為了填飽肚皮,也跟著草食動物一起南行(如狼);鳥類因為有更好的移動工具(翅膀),所以更勝一籌,可以飛到一個更遠,完全不結冰的地方尋求更穏定的食物資源(圖2),許多濕地鳥,更由北半球飛到南半球度冬,牠們每年在地球的兩端,度過兩個食物豐富的夏季。


圖2.體型較大的鳥類常以「一」或「人」字型編隊進行遷徙,或長距飛行,前鳥揮翅所產生的上升氣流,能使後鳥的飛行更為省力 (圖片來源:蕭世輝先生)

可能很多人會問,為什麼北方的候鳥不乾脆留在温暖的南方生活就好?幹嘛要每年冒著賠上性命的危險,飛行千里,南北奔波兩次?

我們以遷徙性強烈的濕地鳥為例,許多濕地鳥的繁殖地都在西伯利亞或更北的極地。北極的夏天幾乎是永晝的,但相對温暖的時間很短,所以,大部分的生物(包括昆蟲與植物),都會把握這短短的兩、三個月的温暖,快速的繁殖下一代。所以,北極的夏天,花很多、種子很多、蚊蟲很多,再加上嚴峻環境物種較少的先天條件(地廣物種稀,天敵相對少),許多鳥類就把這個比南方度冬區更大面積、更多食物、更少天敵的環境,當成牠們繁殖下一代的温床。牠們每年春季由南方飛行數千公里抵達極地苔原,利用該地夏季的各種優勢,快速進行所有的繁殖程序。牠們早熟性的幼鳥,也利用極地夏季的永晝,努力覓食,使自己快速成長,讓牠們在初秋的第一場雪之前,有能力飛行幾千公里到南方過冬(臺灣冬季常見的三趾鷸,雌鳥甚至會在短暫的極地夏季,先後生兩窩蛋,兩性各孵一窩,把資源利用到極致;圖3)。


圖3.春季北返遷徙,過境彰化漢寶濕地的三趾鷸 (圖片來源:蕭世輝先生)

這就是為什麼每年春天,大部份的濕地鳥,要不辭萬里地從亞熱帶、熱帶,甚至南半球,固定地飛回北極圈繁殖下一代的重要原因。

 遷徙的能源是什麼?


脂防是唯一的答案。從對濕地鳥繫放的研究得知,許多濕地鳥遷徙時期的體重,會比平時增加許多,有時甚至可以增加至一倍(我們在濕地鳥過境臺灣時,總是看到牠們努力,如縫紉機似的在灘地不停地覓食,這就是牠們在補充飛往下一站能源需求的表現)。不要小看這幾十公克的重量,這足以讓牠們在跨洋不著陸飛行時,撐個幾天幾夜不成問題(圖4)。只是,如何擔保這些候鳥在遷徙途中的每一個停棲點,都能獲得充份的食物,足量的補充下一次飛行的能量,是人類必需重視的問題,因為任何一個不經意的濕地開發,都可能毁掉一個物種在地球上極為重要的遷徙中繼站(圖5),造成一個或幾十個物種的族群減少,甚至滅絶(如全球總數僅約4,500隻,但在臺灣西南沿海濕地度冬總數超越全球二分之一的黑面琵鷺;如上海埔東濕地對於全球僅剩不到400隻的琵嘴鷸;如大黃海濕地的開發,對於東亞、澳洲遷徒線的所有濕地鳥)。


圖4.春季北返遷徙,過境臺灣北部富貴角海域的黃足鷸 (圖片來源:蕭世輝先生)


圖5.春季彰化漢寶濕地,因漲潮停棲於堤內魚塭的遷徙過境鷸群 (圖片來源:蕭世輝先生)

 遷徒時,鳥類定位方向的依據是什麼?


人類對這個問題一直有高度的興趣,也利用不同的鳥種做了許多相關的研究;目前的了解,候鳥在遷徒時,會利用的外在因素,包括有太陽、星座、陸標(日行性猛禽)、地磁、海水鹽份濃度(海洋性鳥類)……等等,這些天賦與生俱來,且深植基因。這些外在因素的研究,磁羅盤的實驗是相對較多的(1980年代,鳥類具備磁覺且能讀出地球磁場,進而成為遷徙方向依據的論述,獲得大部分研究人員的支持)。

基因遺傳對鳥類遷徙與生態行為的影響,是另一個被肯定的神奇功能,屬於臺灣夏候鳥的杜鵑科鳥種,均有這種令人驚訝的特殊表現(小杜鵑、中杜鵑、大鷹鵑與噪鵑),這四種杜鵑都是寄生性的鳥類,親鳥把蛋下在寄主巢內之後即不再理睬,接下來的孵蛋、育雛……等工作,全部交給生態行為和自己完全不同的寄主負責(中杜鵑在臺灣托卵的對象,很多時候是鷦鶯與小型畫眉,見圖6;噪鵑則有托卵給臺灣藍鵲的觀察),奇妙地是這些杜鵑幼鳥長大後,牠們都可以一絲不漏的承襲其族群所有的生態行為,當然也包括獨自一隻漂洋過海,到印尼甚至澳洲度冬。


圖6.為配套寄生行為,北方中杜鵑會模擬小型猛禽(雀鷹)的羽毛花紋,以驚擾寄主離巢,便於托卵 (圖片來源:蕭世輝先生)

 濕地鳥的遷徒是相對有趣的(以鷸鴴類為例)


很多人以為,遷徙的季節僅發生在秋季與春季,這個說法可能適用於大部分的燕雀目候鳥,但對濕地鳥來說,會比較複雜。如果您長期關注臺灣西部沿海潮間帶的鳥類相,會發現似乎一年四季都可以看見這些鷸鴴類的濕地鳥,完全没有空窗期,這些盛暑七、八月的濕地鳥是怎麼回事?牠們不是冬候鳥嗎?

這個問題要分成兩個部份說明:早期,臺灣還没有對濕地鳥做繫放研究的時候,賞鳥人都把這些夏季滯留未歸的濕地鳥,當成是冬候鳥「早到」的現象;只是,「早到」的現象為什麼年年發生,卻没有人探討。殊不知,濕地鳥有一個特殊的狀況,就是很多一齡內的幼鳥,因為性成熟未達繁殖的條件,所以牠們第二年春季,會滯留在南方的度冬地不北返,或僅進行不完全的北返遷徒(未飛完全程),這種不返回繁殖地的行為,不僅可以提高自己的存活機率(遷徙是高風險的行為),更可以騰出繁殖區的空間與食物,提高成鳥繁殖成功的機會,這也適度解釋了臺灣西海岸,在炎夏尚有不少未歸濕地鳥的原因(亦適用於黑面琵鷺)。

另外一個現象,是因為部分種類的鷸鴴類濕地鳥,牠們南遷的時間本來就非常早,以鐵嘴鴴為例(圖7),牠們春天北返經過臺灣是四月份,但夏季才剛開始的六月,我們又可以在西海岸濕地,看到大群南遷過境的鐵嘴鴴,這也是臺灣為什麼一年四季都可以看到濕地鳥的原因之一。


圖7.於彰化漢寶濕地度冬的鐵嘴鴴 (圖片來源:蕭世輝先生)

大家可能覺得奇怪,為什麼濕地鳥的鳥爸鳥媽們在繁殖地的時間這麼短?那是因為牠們的繁殖策略,與大部份我們熟知的鳥類不太一樣。鷸鴴類濕地鳥的親鳥在雛鳥孵化後,陪伴幼鳥的時間非常短,通常在幾週或一個月後,即放任幼鳥獨立生活,且自行啟程再次南遷,這與我們熟知的雞、鴨、鵝陪伴與照顧幼鳥的方式非常不一樣。

各位可能覺得奇怪,親鳥自行飛走,那小鳥怎麼辦?物競天擇,牠們也只能聽天由命。早熟性的幼鳥們獨立在繁殖區多待一些日子,利用幾乎長晝的條件讓自己羽翼快速茁壯,然後再自行組群飛往和親鳥一樣的目的地度冬。許多濕地鳥南遷的時間,會有比例上的性別差異,通常雌鳥啟程較早、雄鳥次之,等待羽翼豐滿的幼鳥,自然是最晚南遷的一群;有些種類的濕地鳥,幼鳥與成鳥秋季南遷的路徑很不一樣,如美洲金斑鴴(圖8),牠們的親鳥會沿著北美大陸海岸線飛到南美洲阿根廷度冬,但幼鳥則選擇利用北美大陸內陸的路徑,前往相同的地點。


圖8.主要於亞洲大陸度冬的太平洋金斑鴴,外型與美洲金斑鴴非常類似,是全球三種金斑鴴中體型最小的品種 (圖片來源:蕭世輝先生)

 幼鳥第一次遷徒會不會找不到路呢?


繫放證據告訴我們,絶大多數第一次遷徒的幼鳥都會遵循祖先的遷徒路徑飛到屬於牠的度冬地,但證據也告訴我們,在所謂「迷鳥」的比例上,幼鳥確實是明顯偏高的,這可能與第一次遷徙有相當程度的關係(尤其是落單或體弱的個體)。

 臺灣冬候鳥的來向


非常多的朋友,會把遷徙的方向簡化為單一的南北向,不可否認,這個方向是大部分候鳥主要的選項。但以臺灣為例,我們有一些冬候鳥的來源是東北方的日本(日本麻鷺、日本歌鴝。琉球歌鴝、繡眼鵐、小椋鳥、赤腹鶇……等等;見圖9),這個遷徙方向是東北→西南;臺灣也有來自中國大陸西北部的冬候鳥(卷羽鵜鶘、林柳鶯、稻田葦鶯、布氏葦鶯……),這個遷徙方向,是由西北→東南;除此之外,臺灣還有一些候鳥,牠們整個族群主要的遷徙路徑,是由亞洲大陸東北→西南遷徙(中國大陸往印度、非洲),例如每年都會出現在臺灣的小濱鷸(冬候鳥)、阿穆爾隼(過境鳥)、小杜鵑(夏候鳥),這些鳥種雖然每年都出現在臺灣,但臺灣並不是牠們重要的度冬或度夏區。


圖9.赤腹鶇全球分布區狹窄,僅繁殖於日本,冬季主要於臺灣與菲律賓度冬,其它地區罕見 (圖片來源:蕭世輝先生)

 候鳥南下與北返的遷徒,是不是都利用同一條路線?


不一定,很多候鳥,南遷與北返選擇的遷徙路徑不會一樣。以臺灣過境數量龐大的日行性猛禽灰面鵟鷹與赤腹鷹為例(圖10、11),牠們秋季主要選擇臺灣中央山脈西側的阿里山山脈南下;但春季時,只要進入臺灣本島,牠們大多數會沿著比秋季路徑更西側的西岸丘陵地北返。


圖10.春季由濁水溪口出海返回繁殖地的灰面鵟鷹 (圖片來源:蕭世輝先生)


圖11.春季北返遷徙途經基隆槓子寮的赤腹鷹 (圖片來源:蕭世輝先生)

我們在觀察臺灣濕地鳥時,總會發現,牠們春季過境時,不論種類或數量,都遠比秋季過境豐富,這可能也是牠們利用不同路徑遷徙的表現之一。

下面的例子,是國外追踪斑尾鷸與翻石鷸(圖12、13)的研究成果,這兩種濕地鳥在臺灣均可見。主角之一的翻石鷸,在追踪的過程還曾停棲在臺灣宜蘭,兩隻被繫上發報器的個體,均展現了驚人的長程不著陸飛行能力,其南遷與北返所利用的路徑亦大相徑庭(BirdLife International, 2010; O. Meme, 2010)。


圖12. 春季北返遷徙,過境嘉義布袋濕地的斑尾鷸 (圖片來源:吳政翰先生)


圖13. 臺灣是翻石鷸長程遷徙重要的停棲點之一 (圖片來源:蕭世輝先生)


由這兩隻被追踪的個體,我們可以理解同一個族群至少有些個體的遷徙路徑在春秋兩季是不一樣的。但這個比例與這種路徑的選擇,到底占了整個族群的多少數量?還需要更多的證據說明。

同理,我們知道某些候鳥在遷徙時會翻越喜瑪拉雅山(斑頭雁、渡鸦,近期還發現黑尾鷸),我們也相信,這可能也僅是集各種適於飛行條件於一身的特殊個案,因為如果是常態,這些紀錄不會如此罕見。

 遷徙時的飛行高度


通常,體型愈小的鳥遷徙飛行的高度愈低,速度也愈慢;但中型以上體型的鳥,就相對複雜。

許多小型鳴禽遷徙時的高度不太會高於海拔500公尺,我們再以較方便裝掛發報器,並以衛星定位追蹤的鷸鴴類濕地鳥為例。研究資料告訴我們,牠們在海面、灘地與進入內陸山區的飛行高度是截然不同的,牠們在做跨洋飛行時,如果不是遇到順風,通常會選擇貼著海面行進,這種降低飛行高度的好處,可以讓牠們達到節省體力的效果;相反,如果遇到對遷徙有利的環境場時(如順風),牠們會把飛行高度調高,有時甚至可高達數千公尺。

當牠們由洋面飛進陸地,可能因為地形造成更多的上升氣流,牠們的飛行高度可以比貼著洋面飛行時提升十幾公尺,甚至百來公尺,如果牠們遷徙的路徑進入山區,牠們的飛行高度也會因為地形產生更豐富的上升氣流而更高。例如,我們曾經在臺灣南投海拔2,500公尺的新中橫公路,看過極大量的鷸鴴類濕地鳥淩空而過。

 那些鳥類遷徙時間,僅限於白天?


日行性猛禽是其中代表,大家熟知的灰面鵟鷹與赤腹鷹即為一例。這些翼型寬長的鳥種,深知旺盛的上升氣流,是牠們最省力的飛行依賴,所以牠們幾乎均在白天進行遷徙,極少看到牠們在日落後活動。

自然界裡没有絶對的事情,所以也不是所有日行性猛禽都必需借助上升氣流飛行。臺灣常見的魚鷹即為一例,魚鷹有與臺灣大部份猛禽不一樣的狹長翼型,這與著名的長程遷徙家鴴鷸類有相同的演化,狹長的翼利於直線滑翔、折曲的翼利於拍翅,魚鷹兩者兼具,善滑翔也善拍翅(見圖14)。所以,上升氣流對魚鷹相對没有像其牠翼型寬長的猛那麼重要。


圖14. 除了翼型不同於大部份日行性猛禽,魚鷹的腳趾,亦有便於捕捉魚類的特殊演化 (圖片來源:蕭世輝先生)

 那些鳥種日、夜均可進行遷徙?


臺灣有這種遷徙行為的候鳥,主要以雁鴨與鷺科為主,小型候鳥中的家燕也會。絶大多數的鷺科與雁鴨科,雖然白天與晚上都可以遷徙,但在實際的觀察中,牠們利用晚上遷徙的訊息要比白天多很多(可能因為牠們位列食物鏈中層,夜間飛行,可以躲過如日行性猛禽般的獵食者)。

相對於雁鴨,鷺科鳥類白天遷徙的觀察相對較多(圖15),遷徙季時,我們可以經常在白晝的海上或岸邊,看到鷺鷥群排成人字型,單獨或利用船尾的氣流,跟隨船隻進行遷徙。鷺科鳥類夜間遷徙的現象亦較雁鴨易見,我們在夜暮即將低垂時的恆春半島,經常可以看見數以千計的鷺群展翼啟程,飛越海峽前往菲律賓。我們也曾經在深夜的中海拔山區,記錄過成群的黃頭鷺受燈光吸引,降落於公路。


圖15. 遷徒途中,停棲於基隆海岸休息的鷺群 (圖片來源:蕭世輝先生)

 為什麼許多燕雀目的候鳥會選擇在晚上遷徙?


如果以二分法(非日即夜),其實選擇夜間進行遷徙的鳥種比選擇白天遷徙的鳥種多非常多,其中又以小型燕雀目為代表(見圖16)。


圖16.紅尾伯勞在臺灣有極大量的夜間遷徙觀察 (圖片來源:蕭世輝先生)

夜間遷徙對候鳥有什麼好處?人類的解釋是這樣,夜間遷徙除了氣流較白天穏定,對飛行干擾較小之外,還可以避開日行性猛禽的獵殺。且鳥類没有汗腺,又是代謝速率很快的物種,遷徒時長時間的拍翅,會讓體温長期處於上升階段,如果選擇在白天遷徙,日照會讓體温升得更高,容易造成脫水,導致死亡。

除了燕雀目,澎湖的燕鷗亦在晚上遷徙,繫放與雷達追踪顯示,澎湖的燕鷗在夏末秋初,會選一個適合遷徙的夜晚,先由澎湖飛向台南,再由臺灣本島進行南遷。

研究顯示,鳥類夜間遷徒的啟程時間,很多時候會選擇在日落後的一個小時。春天,我們在台北的五股濕地,或南投埔里籃城的甘蔗田,可以看到大量的家燕與黃鶺鴒,在黃昏時由四面八方飛向一個集中地,然後在天暗到只剩些微光線的時候,集體似拉出一條布幔似地飛向天際(見圖17)。


圖17.南投埔里黃鶺鴒黃昏集結與遷徙景觀為臺灣僅見 (圖片來源:蕭世輝先生)

 臺灣的夏候鳥


夏候鳥出現在臺灣的季節主要在春末至初秋(廣義的時間約2月下旬至9月下旬),牠們來臺灣的目的與冬候鳥不一樣,冬候鳥主要是尋求一個更有利的覓食環境,夏候鳥則更多了一個繁殖的重任。

相對冬候鳥,臺灣夏候鳥的來向則是在比臺灣緯度更低的地區。由繫放資料顯示,臺灣的家燕來自菲律賓與印尼;燕鴴、小燕鷗來自澳洲;仙八色鶇度冬地僅在北婆羅洲;澎湖的大鳳頭燕鷗來自菲律賓、越南、泰國、柬埔寨與緬甸;金門的栗喉蜂虎來自柬埔寨,上列都是臺灣非常重要的夏候鳥(圖18、19)。


圖18. 臺灣沿海礫石海岸,為小燕鷗重要的繁殖場所 (圖片來源:蕭世輝先生)


圖19.臺灣中部以南的旱田耕地為燕鴴重要的繁殖環境 (圖片來源:蕭世輝先生)

可能有人疑惑,夏候鳥來自赤道週邊,那裡氣候穏定,四季變化不大,為什麼這些鳥還要每年睹上性命,飛往緯度較高的地區繁殖?追根究底說穿了,還是為了找一個更容易填飽肚子的地方。

熱帶地區環境多元,物種堪稱是地球上最豐富的地區。只是,如果某個區域內的鳥類繁殖期過度集中,一樣會造成食物相對不足的壓力。於是,有些鳥種就演化出優異的飛行能力,向外擴張到更遠、物種與競爭相對較少的地方,繁殖牠們的下一代。

所以每年在農曆年後不久,大家還在穿厚重冬衣的同時,家燕即悄悄地遠渡重洋抵達臺灣,並開始在距離水域不遠的騎樓屋簷築巢;中杜鵑最早在國曆二月底,就佇立在低海拔丘陵地的電線上,發出低頻卻可傳遞很遠的「咘、咘……咘、咘」求偶聲;緊接著,黃頭鷺在三月份出現在平原的農耕地;四月,中海拔山區即可看見嬌小的紅尾鶲,不時表演牠拿手的定點捕食絶活,低山區則開始聽到仙八色鶇的嘹亮鳴唱;來自澳洲的燕鴴,也陸續出現在中南部的旱田與濕地;而呱噪的大鳳頭燕鷗、白眉燕鷗、玄燕鷗、蒼燕鷗、紅燕鷗,四月份則讓空蕩了整個冬季的澎湖與馬祖列島熱鬧非凡(見圖20)。


圖20.大鳳頭燕鷗是臺灣離島極為優勢的夏候鳥 (圖片來源:蕭世輝先生)

每年的三至五月,選擇在臺灣度冬的冬候鳥還没結束北返,而南半球北返候鳥適時地過境臺灣,再加上夏候鳥的抵達。所以,這個階段,是臺灣一年中,鳥種數最豐富的時段。

 為大家介紹兩種臺灣最常見的夏候鳥


為什麼只介紹這兩種鳥呢?因為牠們棲息的環境與人類生活聚落有高度的重疊,通常我們不太需要特別去找,就可以見到牠們

一、家燕

圖21.家燕因生態行為與人類聚落高度重疊,故而得名 (圖片來源:蕭世輝先生)

這種經常出現在古畫,肚子雪白,尾羽呈大剪刀狀的燕子,就是我們現在要介紹的主角(見圖21,白色肚子很重要,臺灣另外兩種同樣有大剪刀狀尾羽的赤腰燕與金腰燕,肚子密布暗色緃紋,明顯與家燕不同)。

家燕與我們將要介紹的黃頭鷺有一個共通性,就是牠們在臺灣的屬性複雜,不僅有夏候鳥,也有留鳥、冬候鳥(北方族群冬季遷至臺灣度冬)的族群。換句話說,牠們一年四季可見,數量多寡而己。

候鳥繫放研究顯示,臺灣的家燕會在日本與印尼間移動,牠們在菲律賓中部以南與印尼度冬,春暖花開的時候,往北飛到臺灣、日本繁殖;如果府上距離大型水域不太遠,或許您對騎樓屋角的家燕巢會有印象。牠們為什麼喜歡把巢築在水域附近呢?因為水域週邊多元的植生環境,是許多鞘翅目昆蟲繁衍的絶佳場所,進而成為家燕非常重要的覓食獵場。把巢築在食物供給不虞缺乏的地區,對牠們育雛相對有利。

華人傳統上視燕子為祥鳥,所以大部份的民眾,可以接受牠們育雛時帶來的一些不方便(排遺),只是,年復一年的看著家燕來來去去,絶大多數人可能也没多想……。不都這樣嗎?其實,我們可以知道得更多一些。

研究顯示,家燕是一種非常「戀舊」的鳥類。雖然每年牠們要在印尼與臺灣之間來回飛行將近7,000公里,但,很多被繫放的家燕,每年會回到牠們去年所築的巢區週邊繁殖。雄燕會比雌燕更早到達去年築巢的巢區(準確性可能僅差幾戶),並開始找一個保存最完整的舊巢進行修補,以期花最短的時間,在雌燕到達時,率先擁有一個完整的巢,取得優先配對的優勢。

戀巢是不是等於戀伴呢?並没有,繫放的證據告訴我們,家燕的配偶並不固定,最先擁有一個完整巢位的雄燕,總是有優先配對的機會。

早春,我們很容易看到燕子(不只家燕)在潮濕的地面咬東西,很多人會以為牠們在吃蟲子,其實,那是牠們在啣泥築巢。如果您願意多觀察屋角的燕巢,您會發現它們是由一小塊一小塊泥土所砌成的,這是家燕一口一口的辛勤成果。

所有的燕子都是在飛行中覓食,這種特殊行為,必需要有其它配對的演化,才能提昇覓食的效率。燕子的演化策略,是發展出一個較大部份鳥種短而寬的嘴(可以增加捕捉昆蟲的面積),嘴基也演化出發達的嘴鬚(增加觸覺的面積),有了這兩個利器,我們可以很容易在農田或濕地的低空,看到大群的燕子在空中隨著昆蟲的飛行,快速變換方向大快朵頤。

二、黃頭鷺

相對於家燕每年靜悄悄的遷徙,同為夏候鳥的黃頭鷺,牠的遷徙行為,則可以用「浩浩蕩蕩、大張旗鼓」形容而不為過。為什麼兩者間會有這麼大的差異?癥結在牠們群聚行為的不同

每年九月中旬,東北季風吹起,原本平靜的北海岸濕地(新北市金山地區尤甚),常會突然出現一批批幾十隻,甚至數百隻的白色鷺鷥,在濕地低空來回盤旋,經驗告訴我們,眼前正是北方族群的黃頭鷺,在經過徹夜的長程跨洋遷徙之後,方才入境臺灣,且正在勘查準備降落的地點是否安全。

鷺群的遷徙在北臺灣拉開序幕之後,我們可以陸續在臺灣各地看到相同,甚至更為壯觀的集結與遷徙景象。其中最為人所知的,是嘉義縣梅山鄉大興村,當黃頭鷺過境進入高峰期時,我們很容易在下午四點過後,看見成千,甚至上萬的黃頭鷺,由遠方成列且優雅的經由山谷緩慢地往南移動;恆春半島的農地,原本靜靜歇息的鷺群,暮色中也像收到訊號似地,忽然集體展翅飛行天際,往南繼續牠們未盡的旅程。

與家燕一樣,黃頭鷺在臺灣是極其普遍的夏候鳥。初春的三月,牠們即陸續由低緯度的南方飛抵臺灣,部分鳥群就此駐足繁殖,部分則繼續往北飛到日本;亞洲大陸最北的發現紀錄在西伯利亞(非常態的迷鳥)。

春天,我們看到的黃頭鷺,頭、頸與部份背部有濃的橙栗色,相對全身雪白的冬季羽色,這種繁殖期限定的色澤,我們通常稱之為「繁殖羽」 (圖22),也是牠們被稱為黃頭鷺名稱的由來。當夏日漸過,日照時間漸短,鳥類的生殖腺也開始萎縮,這時,為求偶所衍生的華麗外表亦失去功能,黃頭鷺即逐漸把鮮豔的繁殖羽退換為單純的白色,這個階段的羽色,我們將其稱之為「非繁殖羽」(圖23)。


圖22.黃頭鷺繁殖羽時的黃色頭部為得名原因 (圖片來源:蕭世輝先生)


圖23. 非繁殖羽的黃頭鷺 (圖片來源:蕭世輝先生)

黃頭鷺在臺灣的夏季可見度非常高,主要是牠棲息的環境很多時候就在人類聚落週邊(低海拔開闊濕地、耕地,甚至高速公路的邊坡);相對臺灣其它白色的鷺鷥,黃頭鷺的覓食環境更為廣泛。除了鷺科鳥種共通的濕地之外,牠們利用旱地覓食的行為相對特殊。很多時候,我們可以看到黃頭鷺緊跟在牛隻或耕耘機後面,捕食被驚起或翻出來的昆蟲與小型齧齒類動物,牠們和牛隻一起活動的時候,除了獵食被驚起的昆蟲外,也會啄食牛隻的體外寄生虫。吃飽了,經常就停棲在牛背上歇息,所以,有人又叫牠們為「牛背鷺」。


 結語


看完以上對候鳥的簡略概述後,不知道有没有帶給您什麼新的訊息?

自然界中,容易引人注意的生物,不外乎就是具備鮮艷的外表或悅耳的聲音,鳥類是少數兼具兩者的物種之一。

雖然候鳥們每年南來北往遷徙的距離很長,但日常裡,牠們離我們的生活圈並没有太遠:在都會區大型公園水池,我們有很高的機率看到夜鷺龜縮地躲在植叢內歇憩;假日休閒時的輕騎踩踏,河岸自行車道週邊的紅樹林或泥灘地,蒼鷺與各種白色鷺鷥們伸長脖子悠閒理羽更是隨處可見;如果有機會下鄉焢窯,黃頭鷺可能就成群在不遠處忙碌地追著耕耘機,蒼促地撿食被趕起或挖出來的小生物填飽肚子(圖24)。

其實,只要有綠地的地方,只要您花點心思,都很有機會看到許多平常没有注意到的其牠生物。


圖24. 部份鳥類棲地與人類聚落明顯重疊,因而發展出類似「共生」的現象(黃頭鷺圖片來源:蕭世輝先生)

如果那天您想看看這些「傳說中」的候鳥長得到底是什麼樣子?但又不知道上那兒去找,怎麼辦呢?建議您可以上網搜尋所在地鳥會的活動訊息,它們有志工定期且免費地帶您去認識這些大自然的小精靈。

没有賞鳥工具能去嗎?當然可以,志工們會提供高倍數的望遠鏡,讓您看清楚每一種鳥類不同的模樣。

賞鳥,真的是一個非常平價的休閒活動,通常您只需要準備一頂帽子,加上一壺水,自行搭車到指定的地點集合,就可以完成一趟輕鬆且兼具知性的半日休閒之旅。

初步的接觸總是陌生,反正是休閒,所以您不一定要記住這些鳥的名字,只要看看,原來我們生活週邊有這麼多一直被我們忽略的小生命。走出戶外,看看遠處,看看綠色,暫時放鬆緊繃了許久的眼睛睫狀肌,就當開拓您的視野,脫離人類刻版的生活模式吧,來一次探索其他生命的生存法則,看看牠們簡單的生活模式(見圖25)。誰知道,這個經驗是不是可能成為您新的生活樂趣與省思呢?給自己一次機會試試吧。


圖25. 若無刻意干擾,大部份生物會在其所視的安全距離內自在展現牠們的自然行為(圖片來源:蕭世輝先生)



沙謙中
 參考文獻
BirdLife International, 2010. The Bar-tailed Godwit undertakes one of the avian world's most extraordinary migratory journeys . Downloaded from http://www.birdlife.org on 05/06/2020
O. Meme, 2010. Advances in marking birds for migration studies. Sherkin Comment, 50:3. Downloaded from http://www.sherkinmarine.ie/SherkinComment50.pdf