哺乳類秘史

資料來源
60-03
文/謝秉璋、謝甫宜
圖/謝秉璋

 前言


哺乳動物具有恆溫、乳腺、毛髮等三大特徵,在新生代時期開枝散葉,佔據各個生態棲位、飛天遁地、上山下海,無處不是哺乳類的領地。這場盛況來自於白堊紀生物大滅絕,清除了那可憎又可敬的對手—恐龍、翼龍以及海生爬蟲類,才讓哺乳類有機可乘,成為新時代的霸主。我們若循著老祖宗的足跡,向幽冥久遠的年代望去,你會看到體型小如老鼠的哺乳類仍屈服於恐龍的淫威下鑽營度日。如果再向前追溯呢?哺乳類的前身是什麼?我們何時與爬蟲類分家的呢?為何兩者的體型結構會大相逕庭呢?我們將娓娓道來這段曲折跌宕的故事。

 腦洞大開—爬蟲類的分化


三億六百萬年前,時值朦朧昏灰的石炭紀,我們的遠祖「始祖單弓獸」(Archaeothyris)正在蓊鬱的森林中奔竄,如圖1所示。牠長得像隻蜥蜴,或許你會認為他根本就是隻蜥蜴!


圖1.始祖單弓獸復原圖

但是,古生物學家關注的部分總是比一般人更細膩,他們以爬蟲類頭骨上的開孔作為分類依據,如圖2所示。現今爬蟲類的頭顱若只看側面,除了眼窩和鼻孔兩個孔之外,頭的後方還開了兩個竅,科學家以此特徵將之命名為雙弓類,雙弓類成員包括鱷魚、恐龍、翼龍、龜、蜥蜴和蛇。頭骨側邊只開一竅的,屬於單弓類,也就是這隻不起眼的始祖單弓獸所開創的偉大家族,其後代正是哺乳類。


圖2.爬蟲類顳顬孔示意圖
說明:由左至右分別為雙弓類、單弓類與無弓類、黑色部分代表顳顬孔。


無弓類爬蟲可謂「一竅不通」,則沒有任何後代流傳至今。話說頭上這些開孔的用處可不小,它的正式名稱為顳顬孔(temporal openings),能使下顎肌肉穿過、附著而深深影響著咬合及咀嚼能力,在接下來的漫長歲月裡,不同物種的顳顬孔也幾經變化:移位、擴大、縮小甚或消失。以顳顬孔的差異,生物學家推斷我們的老祖宗此時和雙弓類、無弓類分家,隨後各奔東西、朝向截然不同的演化道路發展。

 叱吒風雲—輝煌的單弓王朝


約過了兩千萬年以後,我們來到了二疊紀早期,眼前稀奇古怪的巨獸竟是單弓類盤龍目的成員,如圖3所示。肥胖而遲緩、頭部小得不成比例的杯鼻龍(Cotylorhynchus)正忙著啃食蕨葉;背上豎著標誌性帆背,並以此帆背來吸收陽光熱能的是植食性的基龍(Edaphosaurus);在旁邊虎視眈眈、磨刀霍霍望向前方者則是同有帆背的異齒龍(Dimetrodon);隱於枝葉之間,仍保留著祖先蜥蜴形外表的是矮攀龍(Ascendonanus)。由上述的物種可得知,盤龍目有著很高的多樣性,盛極一時;然而青出於藍更勝於藍,二疊紀中晚期,盤龍目的後代獸孔目異軍突起,將盤龍目趕下演化的舞台。


圖3.二疊紀生態復原圖
說明:由左至右分別為矮攀龍、基龍、杯鼻龍與異齒龍


獸孔目動物是何德何能超越他們的前輩呢?第一、他們的顳顬孔比盤龍目更大,這代表顎部肌肉的增多以及咬合力的增強;第二、獸孔目的下顎由多塊骨頭組裝而成,隨時間推移,下顎漸漸簡化,待哺乳類出現時,已濃縮成一體成型的齒骨;第三、獸孔目的趾骨縮短、四肢由向外伸展換成向下伸展,以獲得更快捷靈活的行動力,而非像鱷魚般搖晃著匍匐爬行。

獸孔目家族十分龐雜,成員外貌五花八門,或厚碩如犀,或兇猛如狼,或穴居如地鼠,或善泳如水獺。一些最進階、接近溫血動物的獸孔目成員都是食肉的,牠們的牙齒漸漸由同樣形狀的同型齒(homodont)轉變為形狀與功能特化的異型齒(heterodont),例如:門齒、犬齒、臼齒;某些物種口鼻部存有一些凹坑,故推測已經有鬍鬚,甚至體表已經有最早的毛髮。

世事難料,好景不常。二疊紀末期,約略在兩億六千萬年前,由全球性火山活動造成了兩階段的大滅絕事件,岩漿湧現有如海嘯洪水,火山灰鋪天蓋地,然而,更可怕的是他引發的連鎖效應:大量的二氧化碳和甲烷被釋放,造成全球暖化以及乾旱,並形成惡性循環,生態系統被嚴重摧毁,全世界壟罩在死亡的陰影下。這段歷史,絕對是沒有生命願意憶起的夢魘,估計有83%的屬就此消逝。

 欲振乏力—獸孔帝國的傾頹


我們來到大滅絕事件五百萬年以後,望著三疊紀早期乾燥、荒涼、沙漠似的景色,只有幾根肋木(Pleuromeia)零星的點綴著這片令人絕望的大地,偶爾能發現一群小豬般身型、短腿、擁有嘴喙的水龍獸(Lystrosaurus)正信步漫遊。等等,那邊好像有隻小動物從地表鑽出頭!他正是大難不死的三叉齒獸(Thrinaxodon)。牠們的體型如貂,憑著能在地底穴居的本領熬過最黑暗的時刻。

水龍獸以及三叉齒獸分別屬於獸孔目家族殘存的兩大類群:二齒獸類群以及犬齒獸類群。二齒獸類群是群笨重的植食動物;犬齒獸類則分支成許多種類,包括食植的橫齒獸、食肉的三稜齒獸、巴西齒獸、三瘤齒獸以及哺乳類的前身——哺乳形類。三疊紀的氣候十分惡劣,大氣含氧量僅15%,平均溫度比現在高3度,顯然最會呼吸的高手才能在高溫低氧環境安然無恙。犬齒獸類就擁有完整的橫膈膜——一層貼在肺部下端的肌肉,將胸、腹腔隔開,以便有效呼吸。牠們也發展出最早的次生顎(secondary palate),一塊隔開鼻腔和口腔的骨質板,讓動物進食可以同時呼吸、細嚼慢嚥。儘管有許多革新,獸孔家族面臨的是更適應極端氣候的新星——主龍。

主龍類屬於雙弓動物,於三疊紀早期橫空出世,擁有高效率的呼吸系統——氣囊系統,有如單向閥使得空氣能單向通過肺部,讓含氧的空氣和缺氧的空氣不會混雜成一團;另外,主龍類的排泄物是尿酸,可以保存更多水分(例如糊狀的鳥糞),不像哺乳類排泄的是尿素,需要用大量的水來溶解,此特性在乾燥的三疊紀相當不利。主龍類的這些優勢正是稱霸生態系的基石,牠們的後代——恐龍及鱷類,將獸孔目擠到生態系的邊緣。二齒獸類為避免掠食者捕食,體型越長越大,由三疊紀早期的小豬身形,到三疊紀晚期已演化出胖大如象的物種。不過這些巨大化的嘗試不過是滅絕前的迴光返照,二齒獸類在食物鏈的位置終究被植食恐龍所取代,並於三疊紀末期灰飛湮滅。另一方面,一群犬齒獸類身材不斷縮小,行穴居、捕食昆蟲維生,並於三疊紀晚期衍生出哺乳類。而哺乳動物在出生的那一刻,情勢已然萬劫不復,注定孤守著長達一億年的空寂。

 臥薪嘗膽—哺乳類的卑微出生


究竟哪個物種能代表最早的哺乳類?至今生物學家仍沒有定案,候選物種包括三尖齒獸(adelobasileus)、摩根錐齒獸(Morganucodon)、始帶齒獸(Eozostrodon)、中華侏羅獸(Juramaia)和吳氏巨顱獸(Hadrocodium),也許根本沒有最早的哺乳類。演化是連續、漸進的過程,難以從一段剖面去斷定誰是共祖,誰又不是。至少從化石紀錄來看,能確認他們嬌小如鼠,身披毛髮,擁有乳腺,但代謝速率仍不及現代哺乳類,大致生存於三疊紀晚期侏羅紀早期之間(兩億兩千五百萬年前至一億六千萬年前之間)。我們怎麼確定他們會哺乳育幼呢?以生存於三疊紀晚期的摩根錐齒獸為例,雖然化石上沒有軟組織保存下來,從嬰兒期沒有牙齒以及幼年期快速生長的特徵,可推測他們已經有乳腺了。

別看我們的祖先苟且偷生、畏畏縮縮,有許多重要的特徵及創新都是在此時出現:中生代的哺乳類漸漸演化出較大的腦袋,而且大腦形狀顯示他們的觸覺及嗅覺能力較先祖發達,為後來可進行高層次思考的大腦新皮質之發展埋下伏筆。前面提到哺乳類下顎簡化成一塊齒骨,剩下兩塊多餘的顎部骨頭——錘骨和砧骨逐步脫離下頷,協助感知聲音震動,最後加上鐙骨,組合成中耳內的三塊聽小骨,如圖4所示。現生哺乳類能察覺高頻率的聲音,就要感謝這三塊聽小骨形成構造精妙的槓桿構造,爬蟲類的聽小骨只有一塊,即鐙骨的前身——耳柱骨,聽覺的範圍就沒有那麼廣。

現生哺乳類能察覺高頻率的聲音,就要感謝這三塊聽小骨形成構造精妙的槓桿構造,爬蟲類的聽小骨只有一塊,即鐙骨的前身—耳柱骨,聽覺的範圍就沒有那麼廣。


圖4.單弓類—哺乳類中耳演化示意圖
說明:本圖改自《History of studies on mammalian middle ear evolution》由左至右分別為異齒龍、三叉齒獸、摩根錐齒獸、以及現今的哺乳類。灰色部分代表顎骨/錘骨、砧骨。


不過,此時期也有犧牲,經過千百萬年夜行性的適應,有胎盤哺乳類祖先失去了兩種視錐細胞,只保有綠色、藍色色錐細胞組成的雙色視覺,相當於紅綠色盲,這種特性是因為在黑暗之中,雙色視覺比三色視覺更容易辨識顏色;有袋類則是三色視覺系統,可以辨識深紅色;現存爬蟲類繼承了遠祖的四色視覺,可以看到紫外線。可是,人類屬於胎盤類,為何看得到紅色呢?事實上不僅人類,猿類、舊世界猴以及吼猴,都在新生代重獲紅色視錐細胞,推論其原因是有利於「判斷和揀選成熟的水果」。

雖然中生代大多數的哺乳類都維持鼩鼱似的渺小體型,但有些種類往奇異的樣態發展,侏羅獸(Juramaia)、始祖獸(Eomaia)、中國袋獸(Sinodelphys)行樹棲生活;獺形狸尾獸(Castorocauda),顧名思義,擁有河狸一般的尾巴,高度適應水中生活;多瘤齒獸類群(Multituberculata)長著長門牙,可說是中生代的嚙齒動物,與今日的老鼠、松鼠趨同演化;遠古翔獸(Volaticotherium)、似叉骨祖翼獸(Maiopatagium)、阿霍氏樹賊獸(Arboroharamiya)及雙缽翔齒獸(Vilevolodon)四肢間都長著翼膜,在侏羅紀的樹林間飛躍滑翔;強壯爬獸(Repenomamus)體長將近一公尺,體態如獾,化石標本胃中還保存著當年的午餐——幼年恐龍的殘骸!說不定古生物學家之後能找到更千奇多樣的中生代哺乳類,然而,在自然界這個殘酷競技場中,這些驚人的物種不過是曇花一現,各棲地的霸權仍然被爬蟲類緊緊把持。

 桃李滿天下—哺乳動物吐氣揚眉


在一億兩千五百萬年前的白堊紀早期,產卵哺乳類、有袋類以及胎盤類(即胎生哺乳類)因繁殖策略的不同而分道揚鑣:胎盤類的懷孕期較長,這段期間母體風險很大,但幼體一出生就能自立;相較之下,有袋類產下未發育完全的幼體在育兒袋裡,就算失去幼獸,很快就可以懷下一胎。有袋類和部分的胎盤類在白堊紀中、後期向南遠征而抵達南美洲,有袋類繼續擴散至因為溫暖氣候而未結冰的南極洲以及澳洲大陸;另一部分的胎盤類留在故鄉,形成包含勞亞獸總目(Laurasiatheria)及靈長總目(Euarchontoglires)的北方真獸類(Boreoeutheria),而非洲和南美洲的胎盤類分別演化出非洲獸總目(Afrotheria)和異關節總目(Xenarthra)這兩大家族。

「大江東去浪淘盡,千古優勢物種。」每一次大滅絕事件,就像一輪新賭局的開始,主角退去、配角崛起,沒有永遠的霸主,也沒有永遠的陪襯。待至白堊紀大滅絕,可謂峰迴路轉,否極泰來,倖存的哺乳類旋即各立山頭,展開輻射適應演化,填滿了被霸佔一億五千萬年之久的各個生態區位,繁盛至今。

藝術史學家貢布里希曾言:「沒有藝術,只有藝術家。」生命演化史何嘗不是如此?沒有家族,只有物種。我們將演化史視為各生物類群的馬拉松競賽,並細細檢視、分析各個家族的盛衰興亡、國祚長短以及物種間的分歧程度。我們剛剛看到的哺乳類-犬齒獸-獸孔目-單弓類這段起伏跌宕的旅程,終究是虛晃、假想、擬人化的敘事方式,是人類一廂情願、將我們的歷史概念套用在演化史上面罷了。哺乳類在新生代的繁榮盛況,是真的成功嗎?非鳥類恐龍在白堊紀大滅絕全軍覆沒,是真的失敗嗎?事實上,我們也不過身處在演化長河其中一片切面裡,沒有甚麼資格對著先人或後輩評頭論足,家族的繁榮或消亡只是一個模糊的概念。曾經出現的那些物種,就像夜空中的流星轉瞬即逝,偶爾留下一具屍骨、一點耀眼的閃光供後人瞻仰、驚嘆、莞爾。
 
 參考資料
Gerald H. Jacobs(2014). Evolution of colour vision: The story of lost visual pigmonts. Neuroscience Research Institute and Department of Psychology, University of California, Santa Barbara, CA 93106, USA.
Takechi, M. & Kuratani S.(2010). History of studies on mammalian middle ear evolution. Published fig.2.
Zofia Kielan-Jaworowska, Richard L. Cifelli, Zhe-Xi Luo(2004), Mannmals from the age of dinosaurs: origins, evolution, and structure.
犬塚則久(2008)。退化原來是進化─智齒、盲腸、副乳…留在你身上的演化痕跡。究竟出版社,朱麗真譯。
唐納‧波瑟羅(2016)。25種關鍵化石看生命的故事:化石獵人與35億年的演化奇蹟。臉譜出版社,鍾沛君譯。
理查‧道金斯(2020)。祖先的故事:前往生命出現地的朝聖之旅。馬可孛羅出版社,顧曉哲譯。




謝秉璋
國立彰化師範大學生物系
謝甫宜
國立高雄師範大學科學教育研究所博士 現任高雄市立陽明國中教師